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赖草属植物的系统与进化研究

杨瑞武  
【摘要】: 赖草属Leymus Hochst。是禾本科Poaceae小麦族Triticeae Dumortier的一个重要多年生属,全世界大约有30个种和19个亚种,从北海的沿岸地区,越过中亚到东亚直至阿拉斯加和北美西部的广阔地域均有分布,多数种类集中于中亚和北美的高山。我国原记载约10种,加上近年来报道的新分类群,共25个种,4个亚种和3个变种,主要分布于西北、华北、东北及西南地区。该属的多数物种为草原和草甸的主要组成成分,许多种类是优良的牧草,具有较高的饲用价值。由于赖草属植物常生长在盐碱地和干旱半干旱的山坡、地埂,该属植物的有些物种对寒冷、干旱、盐碱土等不良环境具有高度的适应性。同时,有些赖草属物种还具有抗病虫、穗大、粒多、粒大、高光效等优良特性。因此,作为现在和将来麦类作物育种的重要三级基因源,赖草属植物对改良遗传基础日益狭窄的麦类作物具有重要意义。然而,有关该属植物的起源、系统地位、物种界限、种间(内)亲缘关系等问题,仍然存在较大的分歧。本研究从形态学、解剖学、细胞学、生物化学及分子水平对赖草属植物的系统与进化进行了系统评价,探讨了该属植物的种间和种内不同居群材料间的系统与进化关系。主要结果如下: 1.形态学特征比较结果表明,赖草属植物在进化过程中适应不同的生活环境造成了该属植物丰富的形态多样性。沙生赖草L.arenarius、大赖草L.racemosus、宽穗赖草L.ovatus、粗穗赖草L.crassiusculus和柴达木赖草L.pseudoracemosus应归于Sect.Leymus Hochst.;多枝赖草L.multicaulis、羊草L.chinensis、单小穗赖草L.aemulans和若羌赖草L.ruoqiangensis属于 四川农业大学博士论文 SeCt. (G riseb.)Tzvel.;赖草乙.seca1z’nus、纤细赖草L.seca1z’nus var.tenujs、毛穗赖草L.PBboanus、窄颖赖草L.刁侧脚‘tus、 舌刁厂旧1z’nz’z’、天山赖草L la tjgl~和芒颖赖草L. tz’anShan1cus、弯曲赖草L.flexus、 卡瑞赖草L. 阔颖赖草L 日厂了stjglu.口s应归于Sect. 刀口刀euron(Nevski) Tzvel.。通过外部形态演化,分析了赖草属3个组的系统发育水平。Sect.LeJ叨附s 是该属较原始的组,Sect.Anjs勿妙了以仍较为进化,Sect.为劝朋one~介于二者 之间。 2.对21个物种的胚乳细胞特征进行观察测量,结果表明赖草属植物种子胚 乳细胞存在丰富的多样性,不同物种的胚乳细胞在大小、形状和数量上均表现出 明显的差异,其胚乳细胞的特征具有共属分种的意义。属于较原始的Sect.乙倒助附‘ Hochst.的沙生赖草L.a厂e朋月us、大赖草乙.raCe功IOsus和滨麦L.勿.了了js具有 较大的胚乳细胞,其长宽比也较大;属于较进化的Seot.Anjs勿妙了u厉(G riseb.) Tzvel.的多枝赖草乙.二1tz’cau1js和灰赖草乙.cz’nereus具有较小的胚乳细胞, 其长宽比也较小。 3.对19个种和l个亚种的核型进行了研究,其核型公式如下:阿克摩林赖 草乙.aA切O1z’nensz’s, 2n=4x=28二20m(2SAT)+8sm( ZSAT);沙生赖草L.~us, Zn=4x=28=18m+4sm+6st(4SAT):灰赖草L.c1’nereus, Zn=4x=28=22m(ZSAT)+6sm (4SAT);密穗赖草L.condensa tus, Zn=4x二28二22m+Zsm+4st(4SAT);新生赖草L. 初刀。阳tus, Zn=4x=28二24m(4SAT)+4sm(ZSAT);杂种赖草L.妙加了试Zn二4x=28= 24m+4sm:多枝赖草L.秘了tlcaUlls, Zn=4x=28=20m+6sm+Zst(ZSAT);柴达木赖 草L.那eudo翔e柳sus, Zn二4x二28=22m(ZSAT)+4sm(ZSAT)+Zst(SAT):分枝赖草 L.厂刀功口‘“况Zn=4x二28=22m(ZSAT)+6sm;盐生赖草L.sa11’nus, Zn=4x=28= 24m(ZSAT)+4sm;赖草L.seca11’nus, Zn=4x=28=24m(ZSAT)+4sm;无芒赖草L. 汀了tjeojdes, Zn=4x二28=24m+4sm(4SAT);羊草L.Ch1’nens1s,Zn=4x=28二24m+4sm; 卡拉塔威赖草L.alajcus ssp.舌刀胭ta叮ensjs,Zn=4x=28=22m(ZSAT) +6sm(ZSAT):毛药赖草(新拟)L.已厂了anthus,Zn=6x=42=28m+ssm+6st(ZSAT); 四川农业大学博士论文 含糊赖草L.日厉西了岁us,Zn=sx=56=42m(6SAT)+12sm(6SAT)+Zst(ZSAT);大赖草L. rae柳sus,Zn=sx=56=ZM+46m+ssm;毛穗赖草L.那boanus,Zn=sx=56二42m+ 14sm(ZSAT);窄颖赖草L.刁功界心tus,Zn=12x=84=62m+22sm;卡瑞赖草L. 爪犷e1z’n1j,Zn二12x二84二72m+12sm。其中13个类群的核型为首次报道。同时,根 据Stebbins的核型进化理论和分支系统学的编序、赋值方法,对核型的4个重要 性状进行了分析,揭示了赖草属19个种和1个亚种的进化水平,结果表明盐生赖 草、灰赖草、杂种赖草和赖草较原始,而多枝赖草、毛药赖草(新拟)和沙生赖 草较进化。 4.利用酸性聚丙烯酞胺凝胶电泳(A一以GE)对20个种和l个亚种的45份材 料进行醇溶蛋白遗传分析,结果表明,45份材料共出现43种不同的醇溶蛋白图 谱,其中有41种图谱为单一材料所独有。43种图谱中分离出的38条迁移率不同 的带纹,其多态性高达100%,说明赖草属植物具有丰富的醇溶蛋白遗传多态性, 其种间和种内不同居群间均存在明显的醉溶蛋白遗传变异,其种间变异大于种内 变异,醇溶蛋白图谱可以作为鉴定赖草属植物的指纹图谱。醇溶蛋白图谱的聚类 结果与形态学结果?


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