赖草属植物的形态学、细胞学与分子系统学研究

【摘要】： 赖草属Leymus Hochst.是小麦族Triticeae(Poaceae)的一个重要多年生属,全世界约32个种和19个亚种,从北极寒温带到南亚热带均有分布。细胞遗传学研究表明赖草属植物存在四倍体(2n=4x=28)至十二倍体(2n=12x=84)染色体倍性变化。该属植物的大多数物种为草原和草甸的主要组成成分,许多种类是优良的牧草,具有较高的饲用价值。同时,赖草属植物的许多优良性状已成为麦类作物和牧草遗传改良的重要基因资源。然而就赖草属植物的起源、系统地位、基因组来源、种间亲缘关系仍然存在较大的分歧,赖草属植物的地理分化和物种散布等相关研究未见报道。本研究利用形态学、细胞学及分子系统学对赖草属植物的系统与演化、地理分化进行了系统研究。基于1个叶绿体trnL-F序列和2个核基因(nrDNA ITS序列和单拷贝基因DMC1),采用系统树重建和网状分析方法进行赖草属植物多基因谱系分析。主要结果如下: 1.对34个赖草属植物进行了表型分支分析。结果显示:(1)L.arenarius和L.racemosus的形态联系紧密;(2)青藏高原的赖草属植物与欧亚大陆其它分布的赖草属植物可能存在较多的同源型形态演化特征;(3)北美赖草与欧亚大陆赖草关系较远;(4)L.duthiei、L.duthiei ssp.longearistatus和L.coreanus三者关系较近。 2.对7个赖草属物种的核型进行了研究,其核型公式如下:L.alaicus 2n=4x=28=20m+8sm;L.cinereus 2n=8x=56=42m(2SAT)+14sm;L.shanxiensis 2n=4x=28=22m+6sm;L.racemosus 2n=4x=28=22m+6sm;L.ovatus 2n=4x=28=24m+4sm(2SAT);L.yiwuensis 2n=4x=28=22m+6sm(2SAT);L.crassiusculus 2n=4x=28=24m+4sm。其中,L.alaicus、L.shanxiensis、L.ovatus和L.yiwuensis为首次报道。 3.运用nrDNA ITS序列对34个赖草属及其7个近缘属植物进行了系统发育和ITS-RNA二级结构比较分析,探讨赖草属及其近缘属的系统发育关系。研究结果表明:(1)北美赖草与欧亚大陆赖草在ITS序列上存在地理分布的异质性;(2)L.coreanus、L.duthiei、L.duthiei ssp.longearistatus和L.komarovii与赖草属植物亲缘关系较近,将它们组合到赖草属是合理的;(3)赖草属不同类群的Ns基因组可能来源于不同的新麦草植物;(4)赖草属植物的ITS序列存在明显的遗传分化;(5)赖草属与含有St、E~b和E~e基因组的Pseudoroegneria、Th.bessarabicum和Lo.elongatum亲缘关系较近。 4.利用单拷贝核基因DMC1对18个中国赖草属植物类群进行了系统发育重建和网状进化分析,结果表明来自青藏高原的赖草和来自新疆、内蒙古、黑龙江的赖草处于两个不同的分支,因此DMC1基因序列反映了中国赖草属植物存在青藏高原和新疆-内蒙古-黑龙江的地理分布格局。 5.对世界范围的32个赖草属植物与小麦族17个单基因组属的DMC1基因序列构建了系统发育树和单体模本网状进化结构,结果暗示:(1)赖草属可能存在多重起源,不同的新麦草属植物参与了某些赖草属植物的多倍化过程;(2)四倍体L.arenarius和L.racemosus可能参与了八倍体L.arenarius和L.racemosus的同源多倍化过程;(3)拟鹅观草属Pseudoroegneria植物基因可能渗入到了L.alaicus、L.alaicus ssp.karataviensis、L.condensatus、L.leptostachys、L.secalinus(Y040)植物类群中;(4)赖草属植物为异源多倍化起源;(5)北美和南美的赖草属植物可能是由中亚地区的原始种扩散和迁移而形成的。 6.对世界范围的31个赖草属植物与小麦族16个单基因组属的trnL-F序列进行基因谱系分析,结果显示:(1)欧亚大陆绝大多数赖草以新麦草作为母本来源,而东亚的L.coreanus和L.komarovii以及北美的L.condensatus、L.erianthus、L.cinereus、L.triticoides、L.salinus、L.innovatus以Xm基因组的供体为母本来源;(2)形态上差异较大的赖草属植物具有基因组相同的母本来源,而形态相近的植物母本供体不一样;(3)北美赖草与欧亚大陆赖草的亲缘关系较远;(4)L.alaicus、L.alaicus ssp.karataviensis、L.condensatus与Pseudoroegneria间可能发生了基因渗入;(5)Xm基因组与小麦族单基因组属Agropyron的P基因组和Eremopyrum的F基因组关系较近。但要确定Xm基因组是否就是P或F基因组还待进一步研究。 7.综合形态与ITS、DMC1和trnL-F的多基因谱系分析,推测美洲赖草属植物的起源可能经历两条路线:第一条可能是由中亚地区的原始类群扩散到青藏高原,从青藏高原散布到东北亚,从东北亚开始分道,一条到达日本,另一条通过白令海峡散布到北美,再从北美迁移到南美;第二条可能是由中亚地区的原始类群扩散到东北亚,再从东北亚到达日本和北美,从而形成赖草属现今欧亚大陆-北美的地理分布格局。