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四川鸢尾属植物的系统学及种子休眠与萌发特性研究

余小芳  
【摘要】: 鸢尾属(Iris L.)是鸢尾科(Iridaceae)最大的一个属,为多年生草本,是绿化、美化、香化城市,装饰花坛、花径、花带、路旁及草坪的优良材料。全世界约300种,广泛分布于北温带。我国约产60种13变种及5变型,广布于全国各省,以西南、西北最多。一直以来,鸢尾属植物的分类与系统学都存在很大的争议。争论的焦点主要在于:(1)白花马蔺I. lactea Pall.和马蔺I. lactea var. chinensis (Fisch) Koidz.的分类学问题。基于形态和地理分布的差异,赵毓棠(1985)把马蔺I. lactea var. chinensis (Fisch) Koidz.作为白花马蔺I. lactea Pall的变种。但高宝莼(1985)认为I. lactea var. chinensis (Fisch) Koidz.是白花马蔺I. lactea Pall.的异名。(2)四川鸢尾I sichuanensis Y. T. Zhao、薄叶鸢尾I. leptophylla Lingelsh.和锐果鸢尾I. goniocarpa Baker的分类学问题。赵毓棠(1980)认为四川鸢尾与薄叶鸢尾近似,但花茎较高,花较大,苞片宽披针形或狭卵圆形相区别,是两个不同的物种。但高宝莼(1985)认为四川鸢尾是薄叶鸢尾的异名。锐果鸢尾花与四川鸢尾、薄叶鸢尾极其相似,只是叶片大小上略有区别,很难区分。(3)蝴蝶花I. japonica Thunb.、扁竹兰I. confusa Sealy和扇形鸢尾I. wattii Baker的分类学问题。赵毓棠(1980)报道扁竹兰的花、果与蝴蝶花近似,但有地上茎,叶片丛生于茎顶等特征又与扇形鸢尾近似,三者极易混淆。Waddick (1994)认为蝴蝶花、扁竹兰可能是同一个物种的两个变种。本研究通过形态学、孢粉学、染色体核型分析、细胞核rDNA的ITS区序列分析,探讨了四川省鸢尾属7物种1变种的表型特征、染色体核型、孢粉形态、种内分化变异,为解决长期争议的物种分类处理疑虑提供资料。同时,对11种1变种鸢尾属植物的花粉生活力和柱头可授性,以及4种鸢尾植物的种子休眠与萌发特性进行了研究,为鸢尾属植物种质资源的繁殖及育种创新和利用提供依据。本研究获得的主要结果如下: 1.基于27个形态性状,对7种1变种鸢尾属植物进行了表型分支分析。经简约分析,得到了4颗同等最大简约分支树。结果表明:(1)马蔺作为白花马蔺的一个变种来处理比较合适;(2)四川鸢尾和薄叶鸢尾的亲缘关系较锐果鸢尾近;(3)扁竹兰和扇形鸢尾的关系较蝴蝶花更近。 2.对9种1变种鸢尾属植物的核型进行了观察和分析,其中四川鸢尾、薄叶鸢尾、锐果鸢尾、白花马蔺、扁竹兰和德国鸢尾的核型为首次报道。这些物种的核型公式如下:四川鸢尾2n=26=12m (4SAT)+12sm (2SAT)+2st;薄叶鸢尾2n=26=14m(2SAT)+10sm(4SAT)+2st;锐果鸢尾2n=26=12m+12sm+2st(2SAT):白花马蔺2n=40=28m+10sm+2st;扁竹兰2n=32=8m+18sm+6st;德国鸢尾2n=40=16m+20sm+4st.金脉鸢尾,鸢尾,马蔺的核型公式分别为2n=40=18m+22sm(2SAT);2n=28=16m+12sm+6st(6SAT);2n=40=18m+16sm+6st(6SAT).研究结果表明:(1)马蔺作为白花马蔺的变种是可行的;(2)四川鸢尾、薄叶鸢尾和锐果鸢尾是三个亲缘关系很近的独立物种;(3)扇形鸢尾和扁竹兰、蝴蝶花能从染色体水平上区分开来。 3.对四川鸢尾11种1变种进行了孢粉形态学研究。结果显示:(1)白花马蔺和马蔺花粉大小相似,形状、萌发孔、外壁纹饰和网脊形态相同,网脊宽度不同;(2)四川鸢尾、薄叶鸢尾和锐果鸢尾三者之间的花粉形状、外壁纹饰和网脊形态相同,均无明显萌发孔,锐果鸢尾花粉较薄叶鸢尾和四川鸢尾小,表明这3个物种的亲缘关系较近;(3)蝴蝶花和扁竹兰花粉大小基本相同,前者形状为扁球形,后者为近球形;萌发器官、表面纹饰和网脊形态相同,网眼内无颗粒,表明该两物种亲缘关系较近;(4)扇形鸢尾与蝴蝶花和扁竹兰二者相比,在花粉粒大小,表面纹饰均上均有较大差异,表明扇形鸢尾与蝴蝶花和扁竹兰的亲缘关系较远。本研究还讨论了鸢尾属五个亚属的花粉形态特征及演化趋势。 4.对四川鸢尾9种1变种的nrDNA ITS序列进行分析,构建了ITS系统发育树。结果表明:(1)采自四川同一地点的白花马蔺和马蔺聚为一个小支,支持率非常高为98%,另外两个来自不同地点的白花马蔺和马蔺间分别聚为两个不同的小支,说明两者间不同地理分布,分化较大;(2)四川鸢尾、薄叶鸢尾和锐果鸢尾三物种聚为一大支,其中四川鸢尾和薄叶鸢尾聚为一小支。说明四川鸢尾和薄叶鸢尾的关系较锐果鸢尾为近;(3)扁竹兰和蝴蝶花聚为一小支,扇形鸢尾单独聚为一支,推测扁竹兰和蝴蝶花的关系比扇形鸢尾要近。 5.对10种1变种鸢尾属物种花粉生活力和柱头可授性进行了研究。结果表明:(1)10种1变种鸢尾花粉活力最佳状态均为12:0014:00左右,柱头可授性的最佳状态出现在10:00—14:00左右;(2)花药颜色变化和柱头颜色变化不能表现花粉活力高低和柱头可授性的强弱。 6.对4个鸢尾属物种的种子休眠特性进行了研究。结果表明:(1)鸢尾、金脉鸢尾、白花马蔺和扁竹兰4物种没有物理休眠;(2)4物种均为光敏性休眠种子。其中,金脉鸢尾、白花马蔺和扁竹兰3物种在没有光照的条件下,种子不能萌发,会进入强迫休眠状态;(3)金脉鸢尾、白花马蔺和扁竹兰的种皮含有抑制物,3物种具有生理休眠。 7.对4个鸢尾属物种的种子萌发特性进行了研究。结果表明:(1)种皮对金脉鸢尾、白花马蔺和扁竹兰发芽的机械阻力较胚乳大。在鸢尾种子中,种子发芽受胚乳的机械阻力大;(2)在鸢尾种子中,种皮对种子的发芽率有促进作用;(3)白花马蔺和扁竹兰对土壤基质要求不高,对环境适应能力很强。鸢尾种子的最适土壤发芽基质为粘土;(4)变温20/30℃是扁竹兰、鸢尾和白花马蔺种子萌发的最佳温度;(5)低温冷层积对促进4物种的种子发芽没有明显效果。


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