柑橘铵毒害产生机制及缓解措施研究
【摘要】:作为全球最重要的经济作物之一,柑橘种植面积和产量在所有水果中排名第一;2019年我国19个省份的柑橘栽培面积和产量分别达到2.7×10~6 hm~2和3.8×10~7 t,居世界首位。但是我国柑橘主产区位于降雨丰沛的热带和亚热带地区,土壤酸化、土壤养分不平衡等立地条件差,严重限制了我国柑橘产业的可持续发展。在酸性土壤中,施肥或微生物作用都会影响土壤中NH_4~+和NO_3~-的含量和比例,但较高的NH_4~+浓度会引起植物叶片萎黄、根系发育不良等生长受抑制的现象,且与生理毒害有关。因此,针对柑橘产区酸性土壤中NH_4~+累积而潜在存在铵毒害的问题,本论文首先在水培条件下探究了不同施铵水平下柑橘典型砧木铵毒的形态和生理特征,然后在盆栽条件下对比了同等施铵条件下酸性土壤和石灰性土壤中NH_4~+态氮的转化过程及其对柑橘砧木铵毒害的影响程度,最后在水培条件下探讨了添加硝态氮对缓解柑橘铵毒害的潜力及生理机制。本研究主要结果如下:(1)柑橘属于铵敏感型植物,在水培条件下,铵态氮浓度从5m M增加到20m M时,导致了枳壳幼苗根系活力下降了59.8%,叶绿素含量降低了19.0%,氮代谢及抗氧化代谢失调并加剧叶片和根的膜脂过氧化。当氮素用量为10m M时,降低了柑橘的生物量且加重了柑橘根尖质膜的破裂程度并降低了根系活力。除此之外,高铵条件会造成柑橘阳离子失衡,抑制Mg、K和Ca的积累。(2)土壤中的氮素转化与土壤的pH密切相关,土壤pH显著影响土壤溶液中NH_4~+和NO_3~-的含量和比例。在石灰性紫色土中施用硫酸铵400mg kg~(-1)土壤铵态氮完全转化需要10 d,而在酸性黄壤下则需要24 d以上,因此酸性土壤更易使土壤铵态氮累积。与不施氮处理相比,施用硫酸铵均降低了土壤溶液的pH值,反过来继续影响土壤的硝化作用。施用硫酸铵100mg kg~(-1)时,酸性土壤和石灰性土壤的氮代谢系统酶活性和抗氧化性酶活性均有上升表现为明显毒害反应,施用硫酸铵400mg kg~(-1)时,与石灰性土壤相比酸性土壤上生长的柑橘生物量、根长、根体积、根表面积显著下降出现较为严重的毒害现象,酸性土壤上生长的柑橘根长,根表面积,根体积均在施铵量50mg kg~(-1)时最高,较不施氮处理分别上升了50%、26%和18%;在施铵400mg kg~(-1)时最低,较不施氮处理下降了23%、58%和49%。在石灰性土壤上铵水平对柑橘的根系形态未造成显著影响。且高铵显著降低了柑橘根、茎、叶中的氮浓度,导致柑橘氮素累积量减少。(3)添加硝态氮则可以缓解铵胁迫对柑橘生长的抑制作用。在铵硝比为1∶1时,香橙的生物量累积达到最大值,比纯施铵态氮提高了15.3%,铵硝比为10∶1时,枳壳的生物量累积达到最大值,比纯施铵态氮提高了26.9%。其缓解机制是通过减少柑橘对NH_4~+的吸收,并增加GOGAT、GDH和NR酶活性促进NH_4~+的同化。综上所述,当铵态氮用量过量时,会造成铵态氮累积造成氮代谢失调以及抑制柑橘对矿质元素的吸收,增加活性氧含量并降低抗氧化酶活性,进而抑制柑橘生长。说明过量施用铵态氮肥会对柑橘造成铵毒害。铵硝配施可以对此种毒害起到缓解作用,因此,建议柑橘种植中以铵态氮配合硝态氮施用。