灌浆结实期高温胁迫下水稻生理适应特性与稻米品质形成研究

【摘要】： 世界上近一半人口,包括几乎整个东亚和东南亚的人口,都以稻米为食。中国稻作面积约占世界稻作总面积的1/4,占全国粮食播种面积的1/3,而产量则约为世界上稻谷总产量的37%,近全国粮食总产量的45%。近年来,全球变暖引起的水稻热害发生日趋频繁、严重,对我国的水稻生产带来粮食安全隐患。本研究从33份美国稻与13份国内水稻中,筛选出对高温相对较钝感的材料(K30),作为本试验的耐热对照材料,通过人工气候室精确控温,在水稻生长灌浆结实期设置高温处理,系统研究水稻避热抗热的生理机制和高温胁迫对稻米品质形成的机理影响。研究主要结果如下: 1灌浆结实期高温胁迫对水稻光合及蒸腾特性的影响 高温处理下,西农优30和富优1号两个水稻品种的叶绿素SPAD值低于对照,随着灌浆结实进程,叶绿素含量继续下降;在水稻灌浆结实期,K30和21两个材料的高温和适温处理的净光合速率(Pn)都呈下降趋势,就两个材料比较而言,高温胁迫下灌浆结实前期(5-10 d)两者的Pn比较接近,但灌浆结实中后期(20-30 d),K30的Pn明显高于21;高温下,K30和21两个材料的气孔导度(Gs)、胞间CO_2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)都高于对照;灌浆结实期高温胁迫下,水稻叶片的水分利用效率(WUE)变化有所不同:K30的WUE的变化平稳,最大值与最小值相差21.6%,作为对照的适温处理,WUE出现较大波动,最大值与最小值相差达49.4%,灌浆前期(5-15d)高于高温胁迫处理,而后期(20-30 d)低于高温胁迫处理。两种温度处理下21的WUE变化在20-30 d期间表现较大的波动,整个灌浆结实期,高温胁迫下WUE都低于对照;灌浆结实期K30和21两个材料表观CO_2利用效率(CUE)表现在适温下,变化趋势相同,灌浆前期上升,灌浆中后期,逐步下降,21的CUE高于K30。高温胁迫下,K30的CUE先明显下降(5-10 d),再逐步上升(5-25 d),最后下降;21的CUE呈下降趋势;K30和21两个材料在高温和适温处理下表观量子效率(AQY)动态表现出较一致的变化趋势:灌浆结实期前期的AQY高,随籽粒灌浆进程的推进,AQY不断降低;21的高温处理和适温处理在前中期的AQY比较接近(5-20d),后期(25-30d)高温处理的则明显低于对照(30d时,低57.5%),K30高温处理下的AQY在整个灌浆结实期都低于对照。 2灌浆结实期高温胁迫对叶绿素荧光动力学的影响 以西农优30和富优1号为材料,研究灌浆结实期高温胁迫下叶绿素荧光动力学的变化特征。结果显示,高温处理材料的F_o不断上升:与对照相比,高温胁迫使西农优30在灌浆中后期F_o分别上升8.61%和26.43%,富优1号也分别上升5.02%和12.21%;整个结实期,高温胁迫下西农优30和富优1号两个品种的F_v/F_o和F_v/F_m均低于对照,而且都呈下降趋势。高温处理下西农优30的F_v/F_o和F_v/F_m从7 d到28 d分别下降20.76%和5.35%,而对照的下降值是6.05%和1.23%;高温处理下富优1号的F_v/F_o和F_v/F_m也具有相似的变化;qP在灌浆早期最低,灌浆后14天升至最高,然后逐渐降低,两个材料的表现有所不同:整个结实期,富优1号适温处理的qP低于高温处理;西农优30适温处理的qP在前3个时期都高于高温处理。 3灌浆结实期高温胁迫对水稻叶片抗氧化系统的影响 以K30和21为材料,研究灌浆结实期高温胁迫对水稻叶片抗氧化系统的影响。结果显示:高温胁迫下K30的SOD活性下降,在灌浆结实后期表现明显,高温处理下K30的SOD活性高于21;高温下K30叶片的POD活性上升,整个灌浆结实期,POD活性高于对照;两种温度处理下21的POD活性,未表现出明显差异;与对照相比,K30和21两个材料都表现出高温胁迫下CAT活性明显升高现象,灌浆结实后期酶活性下降,高温胁迫对K30的CAT活性表现出非常明显的增幅:灌浆结实中期(15 d)CAT活性是对照的6.7倍之多。灌浆结实期的高温胁迫使水稻K30叶片中的可溶性糖含量下降,21的可溶性糖含量在灌浆结实前期(5 d-15d)上升,在灌浆结实后期(15 d-30 d)下降,在灌浆结实后期,两个水稻品种叶片中可溶性糖含量都表现出升高的趋势;高温胁迫下,在灌浆结实期5 d-20 d内K30的脯氨酸含量低于对照,在灌浆结实后期(20 d-30 d)则相反;21表现为在灌浆结实期5 d-20 d内,高温和对照处理的脯氨酸含量较接近,两个水稻品种叶片中脯氨酸含量在灌浆结实后期(20 d-30d)都表现出高温胁迫使脯氨酸含量升高的现象;高温胁迫使两个水稻品种叶片中丙二醛(MDA)含量显著增加;整个灌浆结实期,高温下K30的MDA含量变化幅度不大,对照处理的MDA含量呈上升趋势,21的两种温度处理材料的MDA含量随着籽粒灌浆进程,均表现出明显的上升状态;高温胁迫使K30叶片中可溶性蛋白含量下降,21的可溶性蛋白在灌浆早期5 d至20 d内,表现为高温胁迫使可溶性蛋白含量上升,但灌浆后期(30 d)高温处理的21的可溶性蛋白含量下降,21的可溶性蛋白含量整体上低于K30;热稳定蛋白含量的变化与可溶性蛋白的变化趋势比较一致,K30高温处理材料的热稳定蛋白含量整体上高于21。 以西农优30和富优1号为材料,研究灌浆结实期高温胁迫下抗活性氧活力(AORRU)和总抗氧化能力(TARU)变化特征。结果显示,西农优30和富优1号两个品种的AORRU在灌浆结实期均低于对照;灌浆结实前期,高温处理材料的AORRU高于对照,灌浆结实后期,西农优30和富优1号的AORRU分别比对照低45.16%和35.99%;高温胁迫使西农优30叶片中TARU在灌浆结实前期(7 d-14 d)升高,后期(21 d-28 d)下降;富优1号的TARU在灌浆结实期中后期(14 d-28 d)下降,适温下整个灌浆结实期保持较高活力。 4灌浆结实期高温胁迫下水稻内源激素的动态变化 以K30和21为材料,研究灌浆结实期高温胁迫下水稻叶片和籽粒中内源激素的动态变化规律。结果显示,高温胁迫下,K30叶片中的ABA含量上升,21中的ABA变化不明显,K30籽粒中的ABA含量明显高于对照,灌浆后期,21籽粒中ABA含量比K30下降明显;K30和21的叶片和籽粒中IAA含量都出现灌浆结实后期降低现象;高温胁迫对两个水稻品种叶片中的GA_3变化方向相反,K30的GA_3含量上升,而21的GA_3含量下降,籽粒中GA_3含量在灌浆结实后期降低;高温胁迫下,K30叶片中ZR含量比21保持了更长时间的峰值,高温处理使K30籽粒中的ZR含量比对照增加更明显;高温胁迫下,灌浆结实前期(5-10 d)K30的GA_3叶片/籽粒值高于明显高于21(分别为4.3倍和4.5倍)。 5灌浆结实期高温胁迫对水稻淀粉合成相关代谢活动及稻米品质的影响 以K30和21为材料,研究灌浆结实期高温胁迫对水稻淀粉合成相关酶活性的影响。结果显示,高温胁迫下,K30和21两个材料的SPS活性和SS活性明显下降;Q酶活性的变化过程:先升后降,灌浆中期酶活最高,两种温度处理下,21的Q酶活性最高值出现在10-15 d左右,K30的Q酶活性最高值出现在10-20 d左右;高温胁迫下籽粒中可溶性蛋白、热稳定蛋白和赖氨酸含量上升。 成熟稻米品质分析结果表明,垩白度大幅增加,蛋白质含量上升,千粒重、总淀粉和直链淀粉含量下降。西农优30和富优1号品种的变化看,适温处理下两者的蛋白质含量较接近,经高温处理的富优1号蛋白质含量增加15.1%,而西农优30的蛋白质含量增加达到51.3%;经高温处理的富优1号总淀粉含量降低14.1%,而西农优30的总淀粉含量降低20.5%。