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中国特有植物南川百合(Lilium rosthornii Diels)保护生物学研究

王瑞波  
【摘要】: 本研究的对象——南川百合(Lilium rosthornii Diels)及其对照种——泸定百合(Liliumsargentiae Wilson)属于百合科(Liliaceae)百合属(Lilium L.)多年生草本植物,均为中国特有植物,其药用和园艺观赏价值极高。南川百合分布于四川、重庆、湖北和贵州,主要生于山沟或溪边;泸定百合分布于四川、重庆、云南等地,主要生于山坡草丛或灌丛中。南川百合的分布区日益缩小,个体数量日渐稀少,已处于濒危状态。 本研究通过对中国特有植物南川百合与其对照种泸定百合种群的空间分布格局、开花物候、花部综合特征、繁育系统、传粉生态学特征、种子萌发特性,以及水分胁迫、施肥与遮荫条件下的表型可塑性响应等方面的比较研究,探讨了南川百合在种群生态学、繁殖生态学、生理生态学等方面的生态对策及日渐稀少的原因。结果表明: 1.采用分形理论与方差均值比率及几种聚集度指标对南川百合与泸定百合种群空间分布格局进行了分析,得到了基本一致的结果:南川百合种群均为集群分布,而泸定百合种群大体为集群分布,但趋向于随机或均匀分布;南川百合与泸定百合种群的分形维数均较小(远离2),说明其占据生态空间的能力都不大,体现其在群落中的劣势伴生地位,这样的地位使其易受群落中优势种的排挤;在2006年,南川百合种群的平均计盒维数(0.8100)比泸定百合种群(0.9435)小14.15%,平均关联维数(1.0867)比泸定百合(1.3297)小约18.27%,而其平均信息维数(0.3710)却比泸定百合种群(0.1852)大100.32%,这些意味着南川百合种群占据生态空间的能力比泸定百合弱,但其种群格局强度要比泸定百合大得多:在高温干旱的2006年,两种百合的平均计盒维数、信息维数及关联维数与2005年相比都有所减少,但南川百合种群平均计盒维数的减少比例(13.00%)约为泸定百合(9.04%)的1.44倍,平均信息维数的减少比例(22.71%)约为泸定百合(3.43%)的6.63倍,平均关联维数的减少比例(5.71%)约为泸定百合减少比例(0.23%)的24.83倍,这些数据表明,高温干旱天气对这两种百合的生长均有影响,泸定百合的抗热抗旱能力要高于南川百合,南川百合更易受高温干旱天气的伤害。此外,人为干扰也是影响南川百合种群大小不可忽视的因素。与泸定百合相比,南川百合是一个比较脆弱的物种,更容易导致濒危。 2.通过南川百合的自然种群的开花物候、花部综合特征、繁育系统及传粉生态学特征等方面进行观察与分析可知:①南川百合开花时间为7~9月,单花花期一般为4~6d;个体开花持续时间6~26d,种群花期历时30d左右;自然种群开花进程为渐进式单峰曲线,属于“集中开花模式”,考虑到南川百合单个植株花少(花少数单生,多数2~9朵),因此这种开花模式有利其生殖成功。②南川百合开花过程柱头与花药的距离一般很近(甚至靠在一起),也有离得较远的,柱头的可授性先于花药散粉;其杂交指数为3或4,花粉-胚珠比约为2000~3880,结合人工套袋和授粉实验可以确定该种的繁育系统属于以异交为主,部分自交亲和,需要传粉者;而其对照种泸定百合的杂交指数等于4,花粉-胚珠比约为2400~4000,因此,南川百合的远交程度要低于泸定百合,而近交程度要高于泸定百合,这可能是其环境的选择压力及本身演化的结果,而自交则降低了其生殖失败的风险,但会降低后代的适应力;因其自身花粉很易落在自身柱头上,故花粉竞争可能是导致该种日渐稀少的主要的生殖生物学原因。③南川百合的传粉昆虫以大型的鳞翅目蝶类昆虫为主,常见的访花者有:碧凤蝶(Papilio bianor(Cramer))、玉带凤蝶指名亚种(Papilio polytes polytes Linnaeus)、美凤蝶大陆亚种(Papiliomemnon agenor Linnaeus)、檗黄粉蝶海南亚种(Eurema blanda hylama Corbet)、菜粉蝶东方亚种(Pieris rapae orientalis Oberthiir)等;传粉昆虫的访花行为与花蜜分泌具有较高的相关关系,这有利于其生殖成功,但传粉昆虫种类较少,体型较大,这不利于其生殖成功。 3.通过对南川百合与其对照种泸定百合的种子萌发实验研究得知:在一定温度范围内,光照能延长南川百合与泸定百合种子萌发的开始时间,缩短种子萌发达到高峰与完全所需的时间,而避光则相反;光照下,南川百合种群种子的平均萌发率比泸定百合约低18.60%,虽在避光下比泸定百合高出4.66%,但比其在光照下低,这说明光照有利于这两种百合种子的萌发,而避光对泸定百合种子萌发有明显地抑制作用,对南川百合种子萌发也有一定影响,这些事实意味着南川百合比泸定百合耐荫的特点也反映在种子萌发上;南川百合与泸定百合种子萌发的温度范围为10~30℃,较为适宜的温度范围为15~25℃,其中泸定百合种子适宜萌发温度范围比南川百合宽,这说明泸定百合适应环境的能力比南川百合强;南川百合种子萌发在最佳光温组合(20℃24 h光照)时的萌发率(58.47%)比泸定百合种子在最佳光温组合时(15℃24 h光照)(99.17%)明显地低,这可能是南川百合日渐稀少的另一个重要原因。 4.通过水分胁迫实验得知:①南川百合重度胁迫植株的叶面积在处理后期增加,叶片变薄,表现出不抗水分胁迫的特性;而泸定百合则相反,表现出抗水分胁迫的特性,且其茎与叶特征表现出比南川百合更高的表型可塑性。②在两个重要的光合作用适应性指标中,南川百合叶叶绿素a与叶绿素b的比率在处理后期,类胡萝卜素与叶绿素的比率在多数时段均随胁迫加重而下降,且变化幅度较大,表现出不抗水分胁迫的特性;在泸定百合却一直维持较高水平,变化幅度小,表现出抗水分胁迫的特性。③南川百合叶超氧化物歧化酶(SOD)活性与过氧化物酶(POD)活性可塑性比泸定百合小,且其POD活性在处理后期仍维持很高水平使之走向衰老,表现出较低的抵抗水分胁迫的能力。因此,与泸定百合相比,南川百合抵抗水分胁迫的能力较低。 5.通过施肥与遮荫实验得知:①在不施肥或施肥条件下,南川百合的株高、冠幅、叶长、叶宽、叶面积等形态指标在重度遮荫中最高,其叶厚度最小,而泸定百合只有冠幅、叶长、叶面积在重度遮荫中最高,叶厚度在处理后期才最小;在相同程度的光照下,南川百合的多数形态指标表现为施肥高于不施肥,而泸定百合只有株高、叶宽、叶厚等表现为施肥高于不施肥;并且南川百合的形态表型可塑性比泸定百合高。②在两个重要的光合作用适应性指标中,南川百合与泸定百合叶叶绿素a与叶绿素b的比率以及类胡萝卜素与叶绿素的比率在不施肥或施肥条件下均在重度遮荫中表现出较低水平,但南川百合的可塑性高于泸定百合;南川百合与泸定百合叶叶绿素a与叶绿素b的比率在同样光照下均在施肥条件中表现出较低水平,而南川百合叶类胡萝卜素与叶绿素的比率在重度遮荫中下降,在泸定百合为上升,且在南川百合中以上两种指标的可塑性以及光合色素含量可塑性均高于泸定百合。③在不施肥条件下,南川百合叶过氧化氢酶(CAT)与超氧化物歧化酶(SOD)活性均随遮荫程度加重而升高,过氧化物酶(POD)活性仅在处理后期最高,而泸定百合CAT活性呈动态式消长变化,SOD活性随遮荫程度加重而下降,POD活性重度遮荫中在处理后期最高;施肥条件下,南川百合叶CAT活性、SOD活性与POD活性均在遮荫时较高,而泸定百合叶CAT活性在重度遮荫中最高,SOD活性是不遮荫中最高,POD活性是遮荫中最高;在同样光照下,南川百合叶POD活性虽在施肥中较低,但其CAT活性和SOD活性在施肥中最高,而施肥对泸定百合叶CAT活性、SOD活性与POD活性存在抑制现象;且在施肥与遮荫中有南川百合保护酶活性比泸定百合具有更高的可塑性。因此,南川百合比泸定百合更喜肥、耐荫,贫瘠的土壤与强光照环境对其生存不利。 6.从研究结果看,南川百合日渐稀少的主要原因有:①过度采挖使种群难以在短期内恢复。②传粉昆虫种类少、体型大和花粉竞争导致种群内植株间近交频繁而结籽率低,影响生殖成功。③光照和温度是影响南川百合种子萌发的关键环境因子。温度的过高或过低直接导致自然环境中的种子萌发率很低,更新居群的实生苗少。④种群占据生态空间的能力弱,抗热抗旱能力不强。⑤南川百合不耐水分胁迫,也不耐瘠薄等,故其对生境的要求较严,适宜生长在比较湿润、肥沃、土层深厚的生境中。由此,可采取以下两个保护策略:第一、就地保护策略。在南川百合的主要分布地选择遗传多样性高、生境适宜、面积较大的种群建立自然保护小区进行就地保护,以抑制种群的减小,恢复该物种的种群数量,维持种群间一定的基因流水平,使该物种的许多小而分散的种群互相联系,以使该物种能够有足够大的群体来对抗环境的压力;同时,在保护其生境过程中要注意保护其传粉昆虫。第二、迁地保护策略。可以采取迁地保护的措施,将部分南川百合鳞茎或幼苗移植到比较湿润、肥沃、土层深厚的适宜生境中,通过人工更新的方法来保护和恢复这一日渐稀少的物种。


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1 王瑞波;中国特有植物南川百合(Lilium rosthornii Diels)保护生物学研究[D];西南大学;2009年
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