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《贵州大学》 2019年
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喀斯特森林土壤水分和养分格局及其植物物种多样性维持机制研究

安明态  
【摘要】:喀斯特生态环境退化甚至石漠化带来生物多样性丧失等一系列问题已成为该领域全世界关注的一个焦点问题,从土壤环境等探讨生物多样性形成与维持机理,已成为生态学研究的热点问题之一。喀斯特生态系统特殊且复杂,生物多样性形成机制有众多假说,但均未形成定论,喀斯特森林物种多样性格局及维持原因仍不十分清晰。本文采用“空间系列代替时间系列”的研究方法,以茂兰喀斯特退化植被恢复过程时间序列的“土壤-植物”关系为主线,结合研究区顶极森林群落水平样带和垂直样带空间分布序列“土壤-植物”关系的辅助研究,以土壤水分、养分为切入点,从植物物种多样性格局及其土壤生境格局的相关性角度来揭示喀斯特森林植物物种多样性维持机制。通过对茂兰喀斯特退化植被演替序列、顶极森林群落水平分布序列和垂直分布序列(以下简称“三大序列”)的群落总体以及小生境土壤水分、养分含量及其变异系数的分析,解译研究区喀斯特森林土壤水分和养分的生境格局。通过该生境格局所支撑的森林群落整体及其乔木层、灌木层、草本层的植物物种多样性等多项指标的测算及相关性分析,阐明其植物物种多样性特征及其变化趋势,找出主导因素。再结合植被恢复过程优势植物养分与土壤水分、养分的相关性,探讨喀斯特森林植物物种多样性维持机制。主要研究结果如下:(1)土壤水分格局:在“三大序列”喀斯特森林中,土壤水分临时性干旱频繁,土壤含水量异质性程度高。各自小生境土壤含水率的总体趋势都是:石沟(SG)土面(TM)石面(SM),这种趋势受喀斯特地区小地形、坡位、坡向和森林覆盖率等的影响而有进一步的多样性差异。在植被演替早期,小生境之间的土壤含水率差异较小。随着退化植被恢复过程,土壤含水率有所增加,石沟(SG)、石面(SM)、土面(TM)小生境之间的含水率差异也有所加大,至顶极森林群落阶段土壤持水能力达到最佳状态。从顶极森林群落总体及小生境土壤水分沿水平、垂直分布来看,空间变异性都非常大。(2)土壤养分格局:“三大序列”喀斯特森林土壤养分也有高度异质性的特点。其中,土壤含C、N(全N和碱解N)、P(全P和有效P)含量总体趋势是:石面(SM)石沟(SG)土面(TM),但石面(SM)小生境土量少,土壤养分综合供给能力比石沟(SG)、土面(TM)小生境弱。这种趋势也因小地形、坡位、坡向和森林覆盖率等的不同而有差异,波动较大。随着退化植被恢复过程,土壤C、N、P含量不同程度增加,土壤养分状况不同程度改善,至顶极森林群落达到最佳水平。随着植被恢复过程,土壤C/N、C/P、C/N/P呈下降趋势,N/P变化较为平缓。从顶极森林群落总体及小生境土壤养分沿水平、垂直分布来看,空间变异性也都非常大。与周边地区森林土壤相比,研究区土壤有机质、全N、碱解N含量较高,全P、有效P在演替早期和中期偏低,在演替后期有所提升,但总体上偏低或有时略高。土壤C/N与周边地区森林土壤接近,C/P、N/P、C/N/P略高于周边水平。(3)土壤养分和水分相关性及其组合的多样性格局:研究区“三大序列”森林群落及小生境土壤养分格局与水分格局之间皆有不同程度的相关性,尤其退化植被恢复过程群落总体以及石沟(SG)、石面(SM)、土面(TM)3类小生境的土壤含C、N(全N和碱解N)、P(全P和有效P)含量5个指标与土壤含水率相关性的显著性检验中,有95.00%项相关性达到了显著水平,65.00%项达到了极显著水平。高度异质性的土壤养分与高度异质性的土壤水分错综复杂,进一步形成了不同水分和养分梯度的相互组合,加剧了喀斯特森林土壤生境格局的多样性和复杂性。(4)植物物种多样性格局:研究区森林群落植物物种多样性丰富且特殊。“三大序列”喀斯特森林中,无论群落总体、3类小生境还是群落乔木层、灌木层和草本层,其物种丰富度和多样化程度都很高,各个物种多样性指数复杂多变。其中,物种丰富度指数(d_(ma))随退化植被演替过程呈不同程度的上升趋势,物种丰富度指数(d_(ma))的垂直分布则随海拔升高呈下降趋势,物种优势度指数(D)、多样性指数值(H_e')和均匀度指数(J_e)在各个序列中的变化趋势不明显,但波动较大,空间异质性程度很高。演替序列、水平序列和垂直序列这“三大序列”群落的物种替代率Whittaker指数(βw)和Cody指数(βc)都较高。即使处于同一海拔高度、样带长仅660m的22个相邻顶极水平样带中,也没有物种完全相同的样地及小生境类型。(5)植物物种多样性与土壤水分和养分的相关性:典型相关分析(CCA)表明,研究区喀斯特森林群落总体的植物物种多样性与土壤水分和养分的总体相关性显著水平很高。物种多样性各指标与土壤水分、养分各指标的线性组合之间的第一典型相关系数达到极显著水平(相关系数λ1=0.9556),第二典型相关系数达到显著水平(相关系数λ2=0.8280)。在研究区植物物种多样性与10个土壤因子的关系中,土壤养分的组合尤其C/N、C/N/P和土壤含水率是3个最重要的主导因子;在研究区植物物种多样性与10个土壤因子含量的变异系数的相关性中,土壤C/P、N/P和有效P等3个变异系数是最重要的主导因子。(6)植被恢复过程优势植物养分格局及其与土壤水分和养分环境的相关性:研究区喀斯特森林优势植物叶片的C、N、P平均含量总体上低于全世界平均值,但这些优势植物叶片的C/N、C/P、N/P平均比值,则是总体上高于全世界平均值,也高于全中国平均值。随着退化植被向更高级阶段的演替,优势植物C、N、P平均含量不同程度的增加。即使不同恢复阶段的共有种,以及同一阶段不同小生境的共有种,其C、N、P含量及其比值也有差异。研究表明,喀斯特森林优势植物在吸收N、P时具有高效率同化C的特点。喀斯特植物吸收低浓度土壤P时高效率同化C的能力,也许是喀斯特地区森林植物对土壤环境普遍缺P的一种适应机制。通过研究,本文从“三大序列”较为系统全面的揭示了茂兰喀斯特森林群落及其小生境土壤水分、土壤养分(C、N、P含量及其组合)、植物物种多样性的时空分布格局的基本特征,以及它们分布格局之间的一系列耦合关系,阐明了茂兰喀斯特森林基于土壤水分和养分格局的植物物种多样性格局形成原因及其维持机制。一方面为该地区喀斯特森林生态系统“土壤-植物”系统研究进一步丰富了理论内容,另一方面为该地区植物物种多样性的科学保护与合理管理提供进一步的理论依据。
【学位授予单位】:

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