宽川铺动物群中动物胚胎化石及其发育生物学研究

【摘要】：在早古生代寒武纪,几乎诞生了动物所有的门类,但是很多古生物学家坚信生命进化最精彩的部分一定是在寒武纪大爆发之前,因此,早寒武世梅树村期宽川铺动物群中立体保存的动物胚胎和后生动物躯体化石提供给我们的生物学信息为我们解译早期动物发育模式的起源与演化提供了独一无二的窗口,也使得验证发育生物学及进化胚胎学的相关假说成为可能。 本研究小组对早寒武世梅树村期宽川铺动物群中微体化石进行了三年多的研究工作,积攒了大量的动物胚胎与成体化石标本。本文主要以宽川铺动物群中的胚胎化石为材料,从现代发育生物学和比较胚胎学的角度,探索后生动物起源与演化相关问题,并尝试验证发育生物学的部分经典假说。研究内容主要包括：从宽川铺动物群中动物卵裂方式与陡山沱期动物卵裂方式的对比来探讨动物卵裂方式的起源与演化；从宽川铺动物群中胚胎的原肠作用方式来探讨动物原肠作用的起源与演化；宽川铺动物群中辐射对称动物新材料及其属性问题；基于现有的动物胚胎和成体化石材料,探讨发育生物学关于动物发育方式起源(直接发育与间接发育)和后生动物起源等问题。 1.动物卵裂方式的起源与演化 卵裂是以各种动物特有的方式,由受精卵反复分裂为许多细胞而实现的,由于卵黄含量的差异,动物会产生不同的卵裂方式。本文在前人对陡山沱期和梅树村期动物胚胎化石的研究基础上,结合最近在宽川铺动物群中发现的材料,从发育生物学和胚胎学的角度对早期动物胚胎的卵裂形式进行分析,得出了与发育生物学在动物卵裂方式演化方面较一致的推测：动物最原始的卵裂方式应当是以陡山沱期胚胎为代表的螺旋均等卵裂,这种卵裂方式是均等和无极轴的,动物卵裂方式的极性主要是在后来以梅树村期胚胎化石为代表的早寒武世出现和增强的,尤其是出现了卵黄分布极度不均的盘状卵裂。 2.动物原肠作用方式的起源与演化 所有多细胞动物的卵裂时期都要被一个发育时期所代替,在这个时期内由杂乱的或紧密排列的细胞团(分裂球)产生了最初的上皮组织—原始的皮层。这种原始的胚胎组织继续发育形成两种上皮层,其外层称为外胚层,而内层称为内胚层。形成内外胚层的过程,合称为原肠形成过程。原肠形成过程结束了动物胚胎发育的卵裂时期并且说明了向器官发生阶段的过渡。根据原肠胚形成的不同方式主要可以把原肠作用分为这样几类：分层、内移、内陷、外包、内转等。本文利用多种处理技术对在陕西宁强下寒武统灯影组宽川铺段产出的多枚原肠胚化石进行了分析处理,得到了胚胎化石外部形态和内部结构信息,并结合现代发育生物学和胚胎学知识,充分将其与现生动物原肠胚进行了对比。此外,我们还将元古宙晚期胚胎化石与寒武纪早期的胚胎化石进行了对比,认为早寒武世梅树村期是动物首先出现原肠胚的时期。在讨论部分我们分析了原肠作用的出现在动物演化过程中的意义：原肠胚的出现意味着动物由单胚层到两胚层的演化,口和肠的出现大大提高了动物的新陈代谢水平,造成了在寒武纪底部地层中发现的梅树村期两胚层动物辐射事件。最后,我们基于现有的化石材料讨论了原肠作用方式演化的问题。目前的胚胎化石证据较支持Wolpert (1992)的观点,即不同的原肠作用表现的原因仅在于胚胎本身卵黄分布的含量和均匀程度不同,而对于动物的发育和演化上可能并不具有重要的意义。 3.宽川铺动物群中的两胚层动物 两胚层动物的发育过程中只出现两个胚层—内胚层和外胚层,并且以其躯体的辐射对称构型区别于更高等的三胚层动物(两侧对称动物)。在寒武纪梅树村期地层中有过不少关于腔肠动物的报道(Steiner et al.,2004; Chen et al.,2007; Han et al.,2010)。我们对在陕南早寒武世梅树村期宽川铺段上部产出的一些新材料的外部形态进行了细致的观察,并利用Micro-CT等技术获得了化石内部结构信息,揭示了宽川铺动物群中两胚层动物为主体的性质。此外,在利用Micro-CT技术对Punctatus的重新研究中发现Punctatus具有短窄的原肠并保留有较大的囊胚腔,这种原始的形态在现生动物中找不到可对比的类型,但却与发育生物学推测的原始类型(Wolpert,1992)较为相似,因此它可能代表了最早的两胚层动物。 4.直接发育与间接发育的问题 间接发育理论认为,早期动物个体发育过程经历一个与动物成年个体形态不同的幼虫阶段,动物是间接发育起源的,而动物的直接发育是在演化过程中后来形成的。起初是出现囊胚状幼虫(多种原始腔肠动物中),以后就出现了比较复杂的幼虫—实质幼虫或实囊幼虫；在个别情况下自由幼虫型又会被非幼虫型所代替(施密特,1956)。在低等多细胞动物当中(海绵动物和腔肠动物),原始发育类型是自由幼虫型,即间接发育类型。然而,在早寒武世梅树村期发现的胚胎化石则指示早期动物是直接发育的,并不像现生大多海洋无脊椎动物那样经历自由幼虫阶段(Dong et al.,2004;董熙平,2009；Conway Morris,1998; Budd,2004)。除此之外还有另一种解释,认为这可能是差异保存造成的埋藏学假象(Donoghue et al.,2006)。本文主要以早寒武世梅树村期动物胚胎化石为研究对象,探讨早期后生动物发育模式的起源与演化问题。我们认为动物应当是直接发育起源的,而自由幼虫可能来源于腔肠动物的实囊幼虫。 5.后生动物起源的问题 后生动物起源问题同两侧对称动物起源、后口动物起源、脊椎动物起源一起并称为动物演化历史上4个最具意义的重大创新事件。来自分子系统学的研究成果显示后生动物的主要门类在10—12亿年前就开始趋异发展；原口动物与后口动物的分异发生于约12亿年前：后口动物各类别,棘皮动物与脊索动物的分异时间也在约10亿年前。虽然后来的研究结果将这些分异时间提前到6亿年前左右,但是和化石资料及同位素年代地层学资料仍然有上亿年的差距。新元古代伊迪卡拉生物是迄今发现最早的后生动物化石证据,但是这些化石的生物属性一直以来都是个迷。本文将伊迪卡拉期与梅树村期产出的动物成体和胚胎化石进行对比,从发育生物学角度探讨了早期后生动物的起源和早期演化问题。我们认为伊迪卡拉生物群可能代表了单胚层动物的一次辐射事件,而早寒武世梅树村期宽川铺动物群则可能代表了一次两胚层动物辐射事件。