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克隆植物生理整合对异质性UV-B辐射的响应和机制

李倩  
【摘要】:增强UV-B辐射会对植物生长和生理生化过程产生有害效应。克隆植物中,相连的克隆分株对(Ramet pairs)经常共享资源和激素,然而鲜有关于克隆植物生理整合对异质性UV-B辐射响应的研究报道。本研究通过测定同质和异质UV-B辐射(280-320nm)下,克隆植物生理整合强度、形态功能特化、光合特性、生理指标和生长情况的变化来验证克隆植物除具有资源共享型的生理整合之外,还可对UV-B辐射产生防御型的生理整合这一假说,并通过测定克隆植物内部信号物质含量的变化来探索克隆植物生理整合对异质性UV-B辐射响应的机制。我们选取克隆植物白三叶(Trifolium repens)、蛇莓(Duchesnea indica)和活血月(Glechoma longituba)为研究材料,进行4个处理:(1)同质(仅接受自然背景光中的UV-B辐射,约0.6kJ·m-2·d-1)连接处理;(2)同质切断处理;(3)异质(克隆分株对的一端处于自然背景光中的UV-B辐射环境,另一端处于补加的UV-B辐射环境中,约2.54kJ·m-2·d-1)连接处理;(4)异质切断处理。通过酸性品红饲喂和15N同位素标记方法研究水分和养分整合强度的变化;用石蜡切片和叶表皮细胞临时装片的方法研究克隆植物叶片形态结构特化;测定叶绿素、紫外吸收物、可溶性糖和可溶性蛋白含量及超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)活力研究确定克隆植物生理整合模式;克隆植物气体交换参数和叶绿素荧光参数被用来研究光合生理整合模式;通过生物量和分株数目研究克隆植物的生存和生长情况;测定克隆植物各分株一氧化氮(NO)和过氧化氢(H202)含量变化探索生理整合的机制。结果如下: 1、当连接的白三叶克隆分株对处于异质UV-B辐射环境,UV-B辐射端向相连的非辐射端运输水分的距离变短即速度降低,且在辐射端保留的多,向相连端输出的减少,而且在以蛇莓为材料的试验中发现15N同位素无论作用于哪一个克隆分株端对结果均无明显影响,说明异质性UV-B辐射下,克隆植物生理整合存在但整合强度降低; 2、异质性UV-B辐射切断处理相对于同质性UV-B辐射,白三叶气孔长度和栅栏组织厚度增加,但是连接处理组结果却无此变化,说明生理整合在克隆植物叶片形态结构特化中发挥作用; 3、与处于同质UV-B辐射环境相比,异质UV-B辐射下连接处理中的白三叶UV-B辐射端叶绿素、紫外吸收物和可溶性糖含量及SOD和POD活力显著增加,在以蛇莓为材料的试验中我们却发现异质性UV-B辐射下UV-B辐射端叶绿素含量则是降低的,但白三叶和蛇莓在异质性UV-B连接处理组中,UV-B非辐射端均影响UV-B辐射端叶绿素和紫外吸收物含量的变化; 4、同质和异质UV-B辐射环境中,气孔导度(gs)、胞间二氧化碳浓度(Ci)和蒸腾速率(习在连接和切断处理的白三叶克隆分株对间均无明显变化。然而补加的UV-B辐射端白三叶克隆分株净光合速率(PN)和最大光合速率(Pmax)变大且和它相连的分株净光合速率和最大光合速率显著变小。异质性UV-B辐射下,补加的UV-B辐射造成最小荧光(Fo)、光合R电子传递速率(ETR)和光化学淬灭系数(qP)的显著降低和非光化学淬灭系数(NPQ)的明显升高,然而生理整合却逆转了此结果。异质性UV-B辐射下,补加的UV-B辐射端蛇莓净光合速率、气孔导度和胞间二氧化碳浓度降低,蒸腾速率却升高,但是胞间二氧化碳浓度在UV-B非辐射胁迫端却是升高的。在UV-B非辐射胁迫端,补加的UV-B辐射使蛇莓光系统Ⅱ的最大光量子产量(Fv/Fm)、ETR和qP显著降低,NPQ显著升高,在UV-B辐射胁迫端,补加的UV-B辐射使蛇莓Fv/Fm、ETR和qP显著降低,NPQ显著升高,因为连接处理,克隆整合使Fv/Fm、ETR、qP和NPQ变化比切断处理大; 5、克隆植物生理整合使克隆植株蛇莓UV-B辐射胁迫端分株生物量和分株数目增加,但它是以非UV-B辐射胁迫端生物量的降低为代价,说明存在补偿生长; 6、无论是连接处理还是切断处理克隆分株叶片中NO和H202含量均无显著性差异。然而在异质性UV-B辐射下,UV-B辐射端NO含量显著性提高,同时,与UV-B辐射端相连的非辐射端NO含量也提高了。补加的UV-B辐射造成H2O2含量的增加,但是连接处理中H202含量并无增加,可能是和它相连的克隆分株端分担了这一逆境胁迫。同质UV-B辐射下,克隆植物活血丹匍匐茎中NO和H202荧光强度均低于异质性UV-B辐射,然而在异质性UV-B辐射下,UV-B非辐射端NO和H202荧光强度也显著性提高,说明NO和H202作为信号传导物质在克隆植物活血丹匍匐茎中运输,促使非胁迫端也能感受到UV-B辐射这个胁迫因子,揭示NO和H202作为信号传导物质介导了异质性UV-B辐射条件下克隆植物的生理整合。 总之,以上均表明异质UV-B辐射环境中,生理整合提高了克隆植物的整体适合度。UV-B辐射胁迫端克隆分株通过生理整合从非胁迫端获益,支持了克隆植物能在逆境中最大化其存活率的假说,而且由于UV-B辐射对植物的生长过程有一定的伤害效应,这使我们对克隆植物生理整合有了更进一步的认识:克隆植物生理整合不仅包括资源生理整合,也包括防御性生理整合。这些结果有利于我们进一步了解异质UV-B辐射环境在克隆植物生长调控及进化中所发挥的作用。


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