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《西北大学》 2004年
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盾叶薯蓣根状茎的形态发生和结构发育及其与薯蓣皂甙元积累的相关性研究

曹玉芳  
【摘要】:盾叶薯蓣(Dioscorea zingiberensis C.H.Wright)隶属于薯蓣科薯蓣属根状茎组,为多年生缠绕草质藤本植物。其药用部分为根状茎,主要的药用成分是薯蓣皂甙元。自从40年代发现薯蓣属植物根状茎中含有丰富的薯蓣皂甙元,可用于合成避孕药及甾体激素类药物,成为重要的甾体激素类药源植物,从而人们对薯蓣属植物进行了多方面的研究。 本文首先综述了薯蓣属植物的研究概况,包括系统与分类、分布与资源、生理与生化、薯蓣属植物化学成分的分离和鉴定、医药的开发和综合利用等早期的研究工作和研究进展。 应用植物解剖学、植物化学和组织化学等技术相结合的方法研究盾叶薯蓣根状茎的结构、发育及其与药用成分的关系。探讨了盾叶薯蓣其药用部分根状茎的形态发育规律、药用成分薯蓣皂甙元在根状茎发育中贮存的位置和积累的动态、根状茎发育中含薯蓣皂甙元细胞的超微结构与薯蓣皂甙元积累的动态关系。 盾叶薯蓣根状茎在地下横生,近圆柱形,呈不规则地分叉,外皮棕褐色,横断面呈黄色。根状茎横切面的结构由外到内是由周皮、基本组织和散生在基本组织中的维管束组成。 根状茎的保护组织由周皮及其外的残留表皮和薄壁组织构成。 根状茎的周皮以内是基本组织,维管束散生其中,其基本组织缺乏皮层、髓等划分。在根状茎的横切面上,基本组织可分为两个区域:紧邻周皮的15~18层细胞的基本组织的外部区域,细胞体积较小,略呈圆形的薄壁组织细胞。在此部 分的中部分布着含有针晶体的粘液细胞,其在基本组织内排列成不连续的一圈。 在上述区域的基本组织内,无维管束分布。其内为基本组织的内部区域,占根状 茎横切面面积的90%左右,维管束即散生在此部分基本组织内。此区域的基本组 织都是薄壁组织细胞,其细胞体积较外区的略大。 根状茎的维管束散生在内部区域的基本组织内。此区域的外部,维管束较小, 排列成不规则的两轮。中央部分内的维管束较大,大型维管束宽约230八m,长约 350声m。其维管束都属于外韧并生的有限维管束。每个维管束都由维管束鞘包围 着初生木质部和韧皮部构成,维管束鞘为厚壁组织细胞。 根状茎的顶端是生长点,它由多片大小不同的幼小鳞片包裹。生长点在纵切 面上呈丘状突起,由原分生组织细胞构成。其中,原套细胞l层,排列整齐,位 于表面,其下面的原体细胞排列不整齐。 根状茎顶端的原分生组织下面分化出初生分生组织。初生分生组织由原表皮、 基本分生组织和原形成层组成。 原表皮为!层细胞。分化为表皮细胞后,其细胞壁栓质化,成为保护组织。 基本分生组织位于原表皮内,其中央区域的细胞质较浓,分化出原形成层束, 将来形成根状茎内的大型维管束。中心区以外的基本分生组织中尚未分化.出原形 成层束,但其细胞的液泡化己明显,染色较浅。其中间部分分化出一圈不连续的 含针晶束的粘液细胞。在距顶端约570尸m处,此部分基本组织内,分化出原形成 层束,以后形成小维管束。边缘部分的基本分生组织细胞体积小,排列成行,平 周分裂活跃,属于初生增厚分生组织,它向内衍生大量的薄壁组织细胞,最初产 生的薄壁细胞还可以再进行细胞分裂,薄壁组织细胞的数量迅速增加,使根状茎 早期迅速增粗。 山于墓本分生组织细胞具有分裂能力,故距顶端近的细胞体积小,离顶端远 的分裂活动减弱,细胞增大,体积逐渐增大。细胞体积的逐渐增大,使根状茎进 一步增粗。另外,根状茎的顶端下面的原形成层内部有的还形成薄壁细胞‘,这些 薄壁细胞具有分生能力,从而使原形成束裂分,致使维管束的数量增加,也是根 状茎增粗的一个原因。 随着根状茎的生长发育,在初生增厚分生组织中有一层细胞继续保持分生能 力,这层细胞转变为木栓形成层,向外产生木栓层,向内产生栓内层,形成根状 茎的次生保护组织。 根状茎的初生结构分化成熟时,由表皮、基本组织和分散其中的维管束构成。 其维管束缺乏维管形成层,基本组织和维管束的结构始终保持初生结构。 盾叶薯孩成熟种子的胚较小,成熟种子的胚芽较平坦。种子播种后约10一12d 开始萌动。随着幼苗的生长发育,芽体逐渐地从子叶柄之间显露出来,芽的原分 生组织先后形成四个突起,它们分别发育成芽,按其出现的先后可分别称之为第 l芽、第2芽、第3芽和第4芽。在胚芽发育成4个芽的同时,出土子叶柄基部 的薄壁细胞进行细胞分裂,从而使节部膨大,形成球状体。 节部球状体其体积最大时,直径达0.scln左右。第1芽发育成为地上缠绕茎。 此后,球状体上的第2芽、第3芽和第4芽仲长,逐渐发育成根状茎的雏形。以 后,三条根状茎在节部球状体上向3个不同方向生长延伸。 在节部球状体第!芽萌发之时,其余3个芽的顶端原分生组织中有的芽发育 形成两个原分生组织的丘状突起。随着根状茎的生长发育,这两部分原分生组织 逐渐发育形成两个顶芽,从而使根状茎产生分枝。 根据薯预皂试能与三氯化锑浓盐酸溶液产生显色反应,其皂试呈现浅红色到 深红色的颜色反应。在根状茎发育过程中,不同的部位的细胞内薯预皂试的分布 和积累情况不同。
【学位授予单位】:西北大学
【学位级别】:博士
【学位授予年份】:2004
【分类号】:Q944

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