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北柴胡胚胎学的研究

陈莹  
【摘要】: 北柴胡(Bupleurum chinenses)属伞形科(Umbelliferae)柴胡属(Bupleurum L.)植物,其干燥根为传统的中药材,具解表和理,疏肝解郁,升提中气的功能,主产于河北、陕西、甘肃等省区。近年来在柴胡的生物学、化学、药理学、栽培技术等方面已有许多研究报道。但在柴胡栽培中长期存在种子萌发难、出苗少的问题,而对柴胡种子的生物学特性,尤其是其胚胎发生方面目前尚缺乏研究报道。本文以北柴胡为研究材料,应用石蜡切片法系统地研究了北柴胡大小孢子的发育、雌雄配子体的形成以及胚和胚乳发育过程,并在北柴胡的开花生物学和种子后熟方面也作了初步研究,为提高北柴胡种子繁殖提供科学依据,并为阐明北柴胡的生物学特性提供新资料。其研究结果可归纳如下: 1.北柴胡大孢子的发育和雌配子体的形成 北柴胡的胚珠为倒生型,单珠被,薄珠心。大孢子的发生始于珠心表皮下的一个孢原细胞,此细胞体积较大、细胞质浓厚、细胞核较大,明显区别于其他珠心细胞,孢原细胞不经分裂直接发育成大孢子母细胞。四分体线性,多数情况下合点端的大孢子为功能大孢子,少数情况下亚合点端的大孢子也可发育为功能大孢子,蓼型胚囊。八核胚囊时期,珠心基部和两侧的一些珠心细胞保持自己的细胞质和形状,留存较久,成为珠心座细胞,内层珠被细胞发育为珠被绒毡层。珠孔端为两个助细胞和一个卵细胞,卵细胞极性明显,一个大液泡位于合点端,细胞质和细胞核位于珠孔端。助细胞丝状器明显。极核位于胚囊中央,排列方向不定,有时横向排列,有时纵向排列,也有时斜向排列。反足细胞在胚囊发育早期为3细胞,之后反足细胞拉长为棱形并向珠心组织基部侵入。 2.小孢子发育和雄配子体的形成 北柴胡的花药具4个小孢子囊,单侧外向排列。刚形成的花药原基结构简单,外面是一层表皮细胞,其内是一群分裂活跃的分生细胞。后来由于花药外侧角隅处的细胞分裂较快,形成裂瓣。每个裂瓣的两侧表皮下分别分化出孢原细胞。随后两侧的孢原细胞各自进行平周分裂,分别形成周缘细胞和初生造孢细胞。周缘细胞进行两次平周分裂和多次垂周分裂,形成形成4层壁细胞。这4层细胞继续生长,并出现分化:从外到内分别为表皮、药室内壁(1层)、中层(1层,并较早解体)、绒毡层(1层)。小孢子母细胞进入减数分裂期时,绒毡层细胞进行一次核分裂,成为双核细胞,且属于腺质性绒毡层,并可观察到许多脂质球状体。造孢细胞经数次有丝分裂形成小孢子母细胞,小孢子母细胞经减数分裂形成四分体,其胞质分裂方式为同时型。四分体由共同的胼胝质包围,四个小孢子之间有明显的胼胝质壁所分开,均为四面体型。以后,四分体互相分开成为单核小孢子。小孢子进一步发育,形成3-细胞型的成熟花粉粒。精子为柳叶形或眉形。花药成熟后,同一裂瓣的两个小孢子囊相通,以后在相通处开裂。开裂后的花药壁仅剩纤维状加厚的药室内壁和残留的表皮细胞。 3.胚和胚乳的发育 北柴胡合子的分裂晚于初生胚乳核的分裂。合子准备分裂时胚囊中已经形成少数胚乳游离核。合子的第一次分裂方向为横向,形成顶细胞和基细胞。此后,顶细胞和基细胞都横向分裂形成5-细胞原胚,基细胞分裂形成的两个细胞后期不再继续分裂,而顶细胞分裂后形成的第二个细胞经过一次横分裂后,又形成2个细胞,还可以看到这2个细胞正处于不同分裂期。这2个细胞分裂后,原胚发育成7-细胞原胚。以后2个胚柄细胞解体,其它所有的细胞进行各方向的分裂进而形成多细胞胚,其胚胎发生属于典型的茄型。胚乳发育类型属于核型胚乳。其两个极核在胚囊中部靠拢,随后融合形成次生核。完成受精后初生胚乳核远离珠孔端,然后开始第一次分裂。它先于合子分裂。早期分裂形成的胚乳游离核一般为圆形或椭圆形,少量成各种不规则形状,沿着胚囊周缘分布成一层。胚乳核的前几次分裂是同步的,游离核后期胚囊中央也有大量游离核产生。此外,还观察到珠孔端的胚乳核比其它部位的体积大,核仁更多,且为浓厚的细胞质所包围。随着游离核的不断增多,胚囊迅速增大,纵向伸长更加明显。胚乳游离核是从胚囊周围开始以自由壁的方式形成细胞,最后,胚乳细胞充满整个胚囊除胚以外的所有空间。之后,胚乳细胞体积增大,细胞质浓厚,表现出成熟细胞的特性,并且排列变得整齐。经组织化学方法检测胚乳储藏物主要为蛋白质,另外还含有脂类物质。在原胚时期北柴胡的子房壁包括多层细胞,从外向内可以分为外表皮细胞、多层薄壁细胞、1—2层长形薄壁细胞。单层珠被也有多层细胞构成,但随着胚体的发育,珠被细胞由胚囊逐渐向外降解。当果实发育成熟时,子房壁发育为果皮,外表皮细胞发育为外果皮,多层薄壁细胞发育为中果皮,在中果皮内分布由分泌道和维管束,并相间排列,而1—2层长型细胞发育为内果皮,细胞壁木质化。 4.果实采收时期胚发育状况的统计 对果实采收时期胚发育状况进行统计发现,在被测采收期果实中有20%的果实的胚处于球形胚阶段,70%处于心形胚,只有10%处于鱼雷胚,说明北柴胡种子采收时胚处于不同的发育阶段,存在形态后熟现象,这是北柴胡种子萌发难、萌发率低且出苗不整齐的主要因素。 5.开花生物学初步研究 通过对北柴胡的单花、花序以及花期的形态学特征进行了初步观察统计发现,北柴胡的一年生植株在当年即可开花结实,二年生的植株和一年生植株开花数基本相近,两者的始花期存在差异,二年生植株开花早,但两者的花期都为3个多月。北柴胡的花序为疏松的复伞形花序,顶生或腋生,一般顶部花序先开花,当顶部花序进入盛花期时,基部的花序才开始显序并开放。访花昆虫很多,且个体都较大,有利于传粉。不同位置的果实发育程度不一致,茎和Ⅰ、Ⅱ级侧枝顶端的花序分化较早,收获时种子的成熟度较好,而Ⅲ和Ⅳ级侧枝顶端花序的分化较晚,收获时种子的成熟度较差。


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