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喜树生殖生物学的研究

王翠翠  
【摘要】: 喜树(Camptotheca acuminata Decne)属于蓝果树科(Nyssaceae)喜树属(CamptothecaDecne)植物,落叶阔叶乔木,我国特有树种,分布于长江流域和西南各省。喜温暖气候,不耐严寒。喜树中所含的吲哚类生物碱——喜树碱和10-羟基喜树碱,具有显著的抗癌活性,因此受到植物学界和医药界的重视。近年来,对喜树的研究重点主要集中在喜树碱及其衍生物抗癌活性的开发利用等方面,而对于喜树的生殖生物学的研究很少,尤其缺少胚胎学方面的研究成果。为此本文以喜树为研究材料,对喜树的开花生物学和繁育生物学进行了研究,并应用石蜡切片法和半薄切片法系统研究了喜树大小孢子的发育、雌雄配子体的形成和胚及胚乳发育过程。以期掌握喜树生殖生物学规律,提高喜树结实率,并为喜树开发利用提供生殖生物学资料。 1.喜树的花序 喜树花序为由4-6个头状花序组成的聚伞花序,聚伞花序上部的头状花序由两性花组成,下部的花序由雄花组成。两性花雌雄蕊发育正常,雄蕊10枚,雌蕊1枚,下位子房,一室,倒生胚珠;雄花雄蕊发育正常,雌蕊不发育。喜树两性花为半同步雌雄蕊异熟类型。每个头状花序的所有小花同步开放,雄蕊先成熟,表现为雄性时期;雄蕊脱落后,雌蕊成熟,表现为雌性时期。上一级头状花序雌蕊成熟期与下一级花序雄蕊成熟期重合。 2.喜树开花生物学研究 对喜树开花习性观察发现,喜树花原基五月初形成,六月底七月初开花,开花时间持续20-30天。聚伞花序轴顶端的头状花序最先开放,然后向下各级侧轴上的头状花序依次开放。开花时,同株上不同花序轴顶端的头状花序在同一天开放。6-7天后,下一级侧轴的头状花序开放,这时顶端花序的雌蕊已完全发育成熟。柱头外翻时,雄蕊已全部脱落,下一级侧轴上的头状花序的雄蕊已发育成熟并外露。其它各级侧轴的头状花序以同样的时序依次开放,但间隔时间1天左右。末级1-2个头状花序小花数量约为顶部的1/2,为雄花序。喜树花期结束后,一个聚伞花序只有顶端2-4个头状花序存留,子房膨大,并进一步发育成果实。下部2-3个头状花序脱落。 3.喜树繁育生物学研究 经过测定,喜树杂交指数(OCI)为4。按照Dafni的标准,喜树繁育系统类型为部分自交亲和,同时存在异交,需要传粉者传粉。花粉-胚珠比(P/O)为7180-7980。按照Cruden标准,喜树繁育系统为专性异交。套袋试验进一步证明喜树繁育系统为自交和异交并存的混合交配型。 4.喜树大孢子的发育和雌配子体的形成 喜树为下位子房,1心皮1室,1胚珠,边缘胎座。胚珠为倒生型,单珠被,薄珠心。大孢子的发生始于珠心表皮下的一个孢原细胞,此细胞体积较大,细胞质浓厚,细胞核较大,明显区别于其他珠心细胞,该孢原细胞直接发育为大孢子母细胞。喜树大孢子母细胞减数分裂存在两种类型:一种是大孢子母细胞经过减数第一次分裂形成二分体,随后珠孔端一个二分体细胞不再分裂,逐渐退化,合点端细胞经过减数第二次分裂形成二个大孢子,这种情况下无四分体存在,仅存在三分体。另一种类型是大孢子母细胞经过减数分裂形成四个大孢子,沿胚珠长轴排列形成一排,即线性四分体。这两种类型三分体为多数,四分体很少见。随后合点端的大孢子发育为功能大孢子,之后经过三次有丝分裂,形成七细胞八核的蓼型胚囊。胚囊发育过程中,珠心基部一些细胞存留较久,成为珠心座细胞;内层珠被细胞发育为珠被绒毡层。合点端三个反足细胞存留时间较短,形成后不久即退化。珠孔端为两个助细胞和一个卵细胞形成卵器,均具有明显极性。极核最初位于胚囊中央,排列方向不定。受精前,两极核融合形成次生核。初生胚乳核分裂前,向合点端移动,并在其周围出现大量淀粉粒。 5.喜树小孢子的发育和雄配子体的形成 喜树花药具四个小孢子囊。刚形成的花药原基结构简单,外面是一层表皮细胞,其内是一群分裂活跃的分生细胞。后来由于花药外侧四个角隅处的细胞分裂较快,形成四个裂瓣。每个裂瓣表皮内的细胞分化出孢原细胞。随后各处的孢原细胞各自进行平周分裂,形成周缘细胞和初生造孢细胞。周缘细胞进行两次平周分裂和多次垂周分裂,形成四层壁细胞。这四层细胞继续生长并分化,从外向内依次为药室内壁(1层)、中层(2层)、绒毡层(1层),以后有的细胞层还可以继续进行分裂。花药壁发育完全时,从外向内依次是表皮1层、药室内壁1层、中层2-3层、绒毡层1层。小孢子母细胞进入减数分裂时,绒毡层细胞成为多核细胞,属于腺质绒毡层。在小孢子囊中可以观察到许多脂质球状体。造孢细胞经过数次有丝分裂形成小孢子母细胞,后者经减数分裂形成四分体,其胞质分裂方式为同时型。四分体被胼胝质包裹,四个小孢子之间有胼胝质分隔,为四面体型。小孢子彼此分开后进一步发育,形成二细胞型成熟花粉粒。花药成熟后,同一裂瓣的两个小孢子囊相通,以后在相通处开裂。开裂后的花药壁仅剩下纤维状加厚的药室内壁和残留的表皮细胞。喜树雄花小孢子发育过程与两性花相同,成熟花粉为二细胞型花粉粒。 6.喜树胚和胚乳的发育 喜树合子的分裂晚于受精极核的分裂。合子分裂时,胚囊中已形成少量胚乳细胞。合子于七月下旬开始分裂,第一次分裂方向为横向,形成顶细胞和基细胞。此后,顶细胞纵向分裂,基细胞横向分裂,形成5-细胞原胚。基细胞继续进行横向分裂形成胚柄。顶细胞进行多次横向与纵向分裂形成球形胚,再经过梨形胚、心形胚、鱼雷形胚,发育为成熟胚。其胚胎发育类型为柳叶菜型。 胚乳发育类型为核型胚乳。两个极核在受精前融合形成次生核。受精后,初生胚乳核移向合点端,在其周围出现大量淀粉粒,此时胚乳核开始第一次分裂形成两个游离胚乳核,一个靠近合点端,一个靠近合子。此后,合点端的游离胚乳核进行横向分裂,另一个胚乳核进行纵向分裂,形成四个游离胚乳核。八个游离胚乳核以后开始形成胚乳细胞。胚乳游离核是从胚囊珠孔端向合点端、从胚囊周围向中央以自由壁的方式形成细胞,最后胚乳细胞充满整个胚囊除胚以外的所有空间。经过组织化学方法检测早期喜树种子胚乳储藏物主要为多糖、蛋白质和脂类物质,但成熟种子胚乳储藏物主要为脂类物质。 喜树成熟果实包括外果皮、中果皮、内果皮和种子。内果皮细胞壁木质化,外侧分布着外韧维管束。种子由膜质的种皮、胚和胚乳组成,其中胚为直立型,与种子近等长。 通过本研究,我们认为从胚胎学角度看,喜树属植物的重要胚胎学特征与蓝果树属相似,而与珙桐属差异较大。


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