现代家犬的起源

【摘要】： 家犬与人类有着密切的关系，在人与动物的关系中，家犬是人类最亲密的朋友和伙伴。根据已有的研究，家犬是被人类第一个驯化的家养动物，并且是由狼驯化而来。在人类把狼驯化成家犬之后，它就一直伴随着人类进行着不断的迁徙和扩散。因此，家犬的迁徙和扩散历史，也就带有了人类迁徙的烙印。但是，家犬是什么时间被人类驯化的?又是在哪里被人类驯化的?这两个问题一直困扰着人们。而对此问题的解决，对于野生动物驯化和物种的保存工作都很有意义。另外，在世界范围内，家犬的品种众多，被国际养犬联盟承认的家犬品种就有330种。这其中包含了中国的一些著名的家犬品种，如北京狮子犬，广东沙皮犬，西藏獒犬等。如此之多的家犬品种，人类又是怎样选育出来的?对于这些问题，在过去人们提出了各种各样的假说，也进行了不断的研究和探索。 对于最初的驯化地，根据线粒体DNA的研究，在90年代Vila等人的研究结果可以说是对前人经验的一次总结。他们认为，世界范围内的家犬是不同时间、不同地点发生的驯化事件，并且他们对不同家犬品种的单倍类型没有同狼的单倍类型相区别，理解为：是人类利用了家犬和狼不断进行基因交流的结果。同时，他们也再次证明，家犬只是由狼驯化而来的，其它的犬科动物对此没有贡献。然而，Vila的分析结果是建立在一个较小的家犬数据集的基础上，并且数据的分布存在一定的不足。 当人类社会进入21世纪，Savolainen等人通过对来自世界范围家犬样品的线粒体DNA控制区的研究，提出了家犬的东亚起源说。并采用网络法，通过对包含了品种犬在内的家犬数据的遗传结构分析，提出了世界范围内的家犬都来源于一个共同的群体。这也就否定了：不同品种的家犬是由不同地区的狼驯化而来，或者是与狼进行杂交形成的假说。他们在对家犬起源时间进行了估测后认为，家犬东亚起源的时间为15，000或40，000年前。 然而，Savolainen等人所划定的家犬起源中心的范围非常大，从东经75度一直延续到东经180度。另外，在Savolainen的数据集中，西亚的样品偏少。根据已有的研究，西亚是某些家养动物的起源地。因此，西亚被排除在家犬起源中心之外，会不会是由于西亚的样品过少造成的?另外，在Savolainen等人的研究中，由于支系A的结构非常复杂，因而无法判断其中包含了几个建群者，所以在他们的结论中只是笼统地给出， 现代家犬的起源—线粒体DNA的研究 起源中心的母系建群者不少于6个。那么，有关家犬起源的母系建群者的数量仍然是个 谜。再有，欧洲、美洲的家犬群体是怎样形成的?对于这些问题，我们在Savolainen 工作的基础上，继续深入地进行了研究。 为了确定在东亚是否存在更小的起源中心，本研究在东亚进行了较大数量的采样， 特别是中国。因为，根据考古学、人文方面和已有样品的初步分析，我们认为中国可能 就是现代家犬的一个起源中心。此外，也增加了西亚的样品，以便明确西亚在家犬起源 中的作用。 在研究中，首先通过AMOVA分析检验群体划分是否合理，并采用最小跨度网分析遗 传结构，同时逐步缩小起源中心范围，来观察它们遗传结构的变化情况，以便将家犬的 起源中心确定下来。此外，以群体遗传多样性和遗传结构的统计学分析作为研究家犬起 源中心和家犬扩散路线的辅助分析。通过在起源中心的网络结构上的p值来估算群体 的起源时间。 此外，Leonard等在2002年报道了美洲家犬古DNA的研究，我们对她的:“美洲家 犬群体受到来自欧洲家犬的强烈影响和替换”的结论表示怀疑。因此，对古老DNA的数 据重新进行了分析。 本研究，得出了如下结论: (1)目前所能确定的家犬最小起源中心为:以泰国为中心的欧亚大陆部分、东南亚的 岛屿，以及以中国西南地区为中心的部分省份(包括:云南、贵州、广西、西藏 和海南)。 (2)参加家犬建群的数量为7个母系。除支系A有两个建群者外，其它各个支系为一 个建群者。 (3)家犬的建群时间，以最小起源中心群体的三个支系(A，B和C)为参考，所进行 的估测为4万年。 (4)家犬从起源中心形成之后，首先跟随人类向东进行了扩散，稍后向西扩散。欧洲 的家犬群体受到来自西亚的遗传物质影响。 (5)对古老DNA的重新分析表明，美洲的家犬群体没有受到来自欧洲家犬的强烈影响 和替换。相反，美洲群体仍然保持了一定的独立性。从进化历史来看，美洲家犬 群体受影响更多的是东亚群体，欧洲家犬群体对美洲的影响应该是近代发生的事 件。 (6)核昔酸不配对分析表明，世界范围的家犬，无论大小，都受到人工选择造成的多 重瓶颈效应。不同品种没有自己独特的遗传基础，品种的形成是人工选择的结果。 这一结果同样得到了中性检验的支持。