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《西北农林科技大学》 2007年
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稻属分蘖控制基因(MOC1)直向同源区的比较序列分析

张胜利  
【摘要】: 分蘖现象是水稻、小麦等禾本科作物在生长发育过程中的一种特殊的分枝特性,它直接决定水稻、小麦等的穗数及其产量,而且与创建理想株型密切相关。稻属中广泛分布在热带、亚热带地区的野生稻具有丰富的遗传多样性,以及许多优异的栽培稻中已灭绝了的基因,是栽培稻产量、品质、抗性以及其它农艺性状改良的重要的基因库。随着粳稻日本晴(Oryza sativa L. ssp. Japonica cv. Nipponbare)和籼稻93-11(Oryza sativa L. ssp. Indica cv. 93-11)基因组计划的完成及测序成本的日趋下降,开展核苷酸水平的比较基因组学研究变得越来越现实。因此,为有效的利用稻属野生资源提供一定理论和技术支撑,本研究在序列水平采用比较基因组学的方法,并结合生物信息学技术,对整个稻属各基因组类型植物中的MONOCULM1(MOC1)直向同源区进行了比较分析,得出如下重要结论。 比较基因组学方法是一个提高基因注释准确性的强有力的手段。通过RT-PCR试验及随后测序方法发现了NCBI对粳稻日本晴的一个基因注释有误,NCBI的注释多出了一段长15个核苷酸的序列。 稻属中多数直向同源基因是很保守的,且多外显子基因的外显子-内含子结构也很保守,基因种类及其排列顺序也都表现出了较高的保守性。此外,还发现了一些个别基因组特有的基因。在本研究所有的BAC中存在直向同源基因的是MOC1和探针42DP1006所来自的基因。其它的基因只是在一些BAC中有直向同源基因,而另一些BAC中则没有,这主要是由于某些基因组类型的野生稻BAC较小,序列不够长所致,同时某些MOC1同源BAC中(尤其是四倍体)有较多的重复序列导致基因密度很低,也是该同源区所共有的直向同源基因少的重要原因。 稻属中各MOC1同源区平均每个基因的外显子数目相差不大。AA组基因密度较高,四倍体基因组中(除CCDD基因组外)两个MOC1同源BAC均表现出一个基因密度较高,而另一个基因密度很低的现象。 发现了一例整个基因序列完全从头形成的新基因产生过程。通过序列比对发现,从稻属植物中亲缘关系较远的GG基因组,开始只有一段长度有限的保守的DNA序列,到CC组保守序列逐渐变长,到BB组和AA组就形成了一个新基因,即日本晴MOC1 PAC上的第13号基因及其在AA组和BB组中的直向同源基因,该基因有全长cDNA(AK062635)支持(100%)。 在多个稻属物种中找到了基因组加倍或基因加倍后复制基因去功能化的分子证据。稻属四倍体物种中除CCDD基因组的O. alta外,探针42DP1006的两个同源基因中均有一个在多次重复RT-PCR试验中均未扩增出任何产物。GG基因组的O. granulata中,该同源基因发生了串联复制,形成前后两个同源拷贝并被逆转座子插入而分开,其中上游的拷贝在多次重复RT-PCR试验中也均未扩增出任何产物。因此,推测加倍后的复制基因发生了去功能化。 发现了一个在基因密度、基因表达上比较特殊的四倍体O. alta。在本研究所涉及的MOC1同源区内,CCDD基因组O. alta中的两套遗传物质都有较高的基因密度(CC,9.8kb/基因;DD,10.1kb/基因),且探针42DP1006的直向同源基因对都保持了一定表达能力。此外,O. alta中的日本晴MOC1 PAC上第6号基因的一个同源基因虽被长约4kb的一个逆转座子插入到第3个内含子中但并没有影响该同源基因的表达,而且该四倍体的另一个同源基因在表达上也是正常的。 稻属植物基因组膨胀的主要动力是转座子和逆转座子扩增。研究发现稻属植物中基因组较小的AA组(350Mb~448Mb)和FF组(338Mb)具有较多的MITE(AA,16个~21个;FF,30个)和Tc1-IS630-Pogo(AA,18个~34个;FF,32个);而其它基因组较大(除BB组423Mb外,均在650Mb以上)的则这两种DNA型转座子较少。从LTR型逆转座子的数量上来看,情况正好相反,即AA组、FF组较少,而其它基因组类型则较多。从转座子和逆转座子累计长度占BAC序列长度的比重上看,也表现出了较大基因组类型中逆转座子所占比重较大,且转座子所占比重也不低的趋势。这暗示,稻属植物膨胀主要是由于转座子和逆转座子扩增造成的,而且有研究表明这可能是生物界基因组膨胀的普遍规律。 用邻接法(Neighbor-Joining)、最大简约法(Maximum Parsimony)、最小进化法(Minimum Evolution)等构建的比较一致的MOC1基因进化树表明,稻属植物中与AA基因组亲缘关系较近的是BB组(包括四倍体中的BB组),其次是CC组(包括四倍体中的CC组),而后是DD组和EE组,HHJJ、HHKK、GG、FF等组与AA组间亲缘关系较远。
【学位授予单位】:西北农林科技大学
【学位级别】:博士
【学位授予年份】:2007
【分类号】:S511

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【参考文献】
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