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哈密瓜航天诱变两性花株突变体的选育及其机理研究

丁群英  
【摘要】:新疆厚皮甜瓜俗称哈密瓜,以脆、香、甜等独特风味而闻名中外,是中高档水果,也是新疆农业支柱产业和创汇产品。但近几年来,由于品种退化,病害严重,造成哈密瓜商品质量降低,影响了哈密瓜的生产和消费。因此培育优质哈密瓜新品种就成为摆在我们面前的一项迫切而又实际的课题。在甜瓜种质资源中,绝大多数的厚皮甜瓜栽培种是雄全同株型,只有部分地方的古老品种的薄皮甜瓜和野生甜瓜是两性花株型。为了获得优良的哈密瓜新品种及综合性状好的新育种材料,甜瓜的性型选择是其重要方向之一。 航天诱变育种是利用空间环境的综合物理因素和条件对生物遗传性状产生的强烈动摇和诱变,获得地面常规方法较难得到的特异种质资源,进而选育出新品种。我们通过航天诱变哈密瓜种子(雄全同株),并经过田间选育,获得了两性花株突变体。为了探讨航天诱变哈密瓜花性型的机理,加快其突变材料的利用进程。本研究以哈密瓜品种、突变体及其突变后代群体为材料,对两性花性状的遗传规律进行了研究,并分别从形态学、细胞学及分子生物学等方面进行了系统的研究。同时,克隆了哈密瓜1-氨基环丙烷-1-羧酸合成酶(ACS)基因的两个成员,并分析这两个基因在该突变体及其原品种中的变化,旨在了解这两个基因与花性型分化的关系,探讨ACC合成酶在甜瓜中的功能。主要结果如下: 1.通过对航天诱变哈密瓜及其后代花性型调查,在SP2代筛选到两性花株突变体,对其进行3代连续自交培育,获得了稳定的两性花株自交系。 2.对航天诱变突变体第3代至第5代(SP3-SP5代)花器官进行了调查。与原品种两性花子房相比,SP3代H8株系的子房极小,只有原品种的三分之一大小,似雄花;SP4代H2-3株系的子房形状似纺锤形;SP5代H2-2-3株系的子房为圆锥形。 与原品种的柱头相比,两性花株突变体出现各种类型的“分叉型”畸形柱头。 3.对原品种、SP5代H2-2-3和SP3代H8株系两性花花粉进行扫描电镜观察。结果显示,原品种及突变体SP5代H2-2-3株系的花粉粒为扁圆三角形,具4个对称面的辐射对称形,有3个萌发孔。萌发孔圆形,周围增厚,中间隆起;外壁具有清楚的网状雕纹。而SP3代H8株系两性花的花粉粒皱缩、扁瘪、塌陷。这可能是SP3代H8株系不易座瓜的原因之一。 4.利用集群分离法(BSA)对两性花性状进行了RAPD和SSR分子标记研究,找到了一个与两性花性状连锁的RAPD标记S1254750,标记与性状间的遗传距离为4.5 cM;找到了两个与两性花性状连锁的SSR标记CMTC12350和CMTC158200,与两性花性状间的遗传距离分别是6.3 cM、8.8 cM。并对SSR标记序列进行了克隆、测序分析。 5.对影响SSR-PCR扩增体系的主要因子设计了多梯度的优化实验,建立了适用于哈密瓜的SSR反应体系。在25μl反应体系中:1.5mmol/L的Mg2+浓度、1U的Taq酶用量、dNTP总浓度为200μmol/L和引物浓度0.50μmol/L。同时,进行了降落PCR与普通PCR的比较,表明,采用降落PCR扩增方法是可靠的一种一步找到最佳退火温度的方法。 6.本研究采用RT-PCR和RACE技术,在哈密瓜中获得了ACS3基因cDNA的全长序列,分析发现,该基因全长1895bp,开放阅读框为1446bp,编码482个氨基酸,并提交到GenBank(登录号为FJ383171)。通过Clustal X软件进行同源性分析,ACS3与已报道的笋瓜、绿豆等的ACS相似性达到70%以上,特别是与黄瓜雌性主控基因ACS1G相似性高达98%。利用MEGA4软件构建了哈密瓜ACS3基因进化树,结果表明,ACS3基因序列与黄瓜的最近,与李、白羽扇豆的ACS基因等较近,这与物种起源进化的亲缘关系分类完全相一致。对ACS3基因的氨基酸序列分析,其二级结构主要是Alpha螺旋和无规卷曲,具有比较多的无规卷曲,表明这种蛋白质生化性质不稳定;与苹果ACS蛋白质的三级结构相似性为79%。ACS3氨基酸序列功能分析表明,ACS3的N端和C端都具有很高的亲水性;无跨膜区;是非分泌蛋白。 7.本实验从原品种父、母本、原品种和两性花株突变体材料上获得的ACS3基因序列相似程度很高,外显子序列完全相同,内含子区域存在一定差异。突变体TB-ACS3在第一个内含子的265bp处缺少一个A碱基,在3’UTR的1783bp处缺少一个T碱基、在1817bp处多一个T碱基。这种非编码区的突变可能会直接或间接影响ACS3基因在甜瓜花性型性状表达中的作用,也即这种突变可能是引起突变体花性型转化的因素之一。 8.本实验得到的原品种父、母本、原品种和两性花株突变体ACS7基因CDS序列完全一致,在170bp处均为T碱基,与Adnane Boualem等人研究的甜瓜雄全同株(基因型aaGG)ACS7基因序列相一致;而与甜瓜雌雄异花同株(基因型A_GG)ACS7基因ORF序列存在两处差异,即在第170bp和1730bp处雌雄异花同株(A_GG)为C,而早皇后父本、母本、早皇后和突变体均为T。这种结果进一步表明,ACS7基因编码区的第170个碱基的突变可能是引起甜瓜花性型基因型由A_转变为aa的直接原因。


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