苹果属植物种间水分利用效率的差异及其机理研究
【摘要】：干旱半干旱地区水分不足是限制农业生产的主要因素,因此干旱环境条件下的农业生产必须以水分高效利用为中心,而提高植物自身的水分利用效率(WUE)是实现节水和增产的重要途径之一。本文以我国10个苹果(Malus)砧木为试材,采用盆栽方式研究了不同砧木碳同位素组成(δ~(13)C)、长期水分利用效率(WUE_L)、瞬时水分利用效率(WUE_i)、耗水量和耐旱性的差异,分析了苹果属植物种间WUE差异的形态和生理基础。在此基础上,以WUE差异显著的新疆野苹果(M. sieverii (Ledeb) Roem.)和平邑甜茶(M. hupehensis (Pamp) Rehd.)为材料研究了水孔蛋白与植物WUE(WUE_i)的关系,以及外源脱落酸(ABA)和施肥处理对新疆野苹果和平邑甜茶WUE的影响,分析了气孔和光合能力对WUE的调节。
主要研究结果如下:
1.正常供水和干旱条件下,苹果属植物种间WUE都存在显著差异,而且这种差异在两种水分条件下表现出一致性。综合分析不同砧木的WUE、耐旱性和耗水量表明:楸子(M. prunifolia(Willd)Borkh.)WUE高、耐旱性强、耗水量大,八棱海棠(M. robusta Rehd.)WUE高、耗水量大、耐旱性中等,新疆野苹果和西府海棠(M. micromalus Hemsl.)WUE中等、耗水量低、耐旱性强,平邑甜茶和变叶海棠(M. toringoides (Rehd) Hughes.)WUE和耐旱性均较低。苹果属植物种间叶片的δ~(13)C差异显著,随土壤含水量的降低δ~(13)C显著增加。两种水分条件下,δ~(13)C都与WUE_L和WUE_i表现出显著的正相关性,种和处理对δ~(13)C没有互作效应,说明δ~(13)C可以用于苹果属植物WUE的评价。
2.苹果属植物的WUE受形态特征、生理因子及其交互作用的影响。正常供水和干旱条件下,不同砧木的整株干重、根/冠比和叶面积比与δ~(13)C之间均不存在显著的相关性,δ~(13)C与根系蒸腾速率、叶面积蒸腾速率呈显著的负相关关系。这说明可以选育同时具有高WUE和生长快的苹果砧木,与生物量的分配方式相比,叶和根的生理活动对苹果属植物WUE的影响更大。两种水分条件下,δ~(13)C与比叶面积、气孔长度、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)和胞间CO2浓度呈显著的负相关关系,与气孔密度、叶片氮含量呈显著的正相关关系。光合速率(Pn)不是种间WUE差异的主要因素,但叶片氮含量通过Pn影响δ~(13)C。两种水分条件下,δ~(13)C与叶片内源激素ABA、GA、ZR、IAA、ABA/(ZR+IAA)均不存在显著的相关性。多元逐步回归分析表明,正常供水条件下,气孔密度和Gs是引起种间WUE差异的关键因素;干旱条件下,比叶面积和Gs是种间WUE差异的主要因素。
3.在1/2Hoagland营养液、20%PEG6000溶液、60μmol.L-1 ABA溶液中,分别用50μmol.L-1 HgCl2处理新疆野苹果和平邑甜茶幼苗。结果表明,水孔蛋白活性被抑制后两种砧木叶片WUE_i均显著降低。干旱条件下,新疆野苹果和平邑甜茶的盆栽苗WUE_i、叶和根中PIP1基因表达水平在胁迫初期都有所上升,新疆野苹果和平邑甜茶分别在第4 d和第2 d达到最大,之后随干旱胁迫程度的加重WUE_i和PIP1基因表达量开始下降。在mRNA水平上,新疆野苹果叶和根中PIP1表达量高于平邑甜茶。复水后新疆野苹果WUE_i和PIP1基因表达水平趋于恢复正常,平邑甜茶WUE_i和PIP1基因表达水平仍低于对照,但也表现出缓慢上升趋势。叶和根中ABA的变化与PIP1在mRNA水平上的表达量变化趋势一致。说明水孔蛋白可能参与了苹果属植物WUE_i的调控,叶和根中PIP1的表达有可能受ABA的诱导。
4.正常供水和干旱条件下,外源ABA均显著增加了一年生新疆野苹果和平邑甜茶的WUE_i、WUE_L、δ~(13)C、气孔密度、内源ABA含量,并且显著降低了气孔长度、Gs、Tr和Pn;同时外源ABA显著降低了两种砧木的株高、整株干重和总叶面积。但新疆野苹果对外源ABA更敏感,表现在有更大的Gs、Tr降低幅度,更高的生物量分配可塑性,以及更高的WUE、ABA含量增加幅度。这表明苹果砧木对外源ABA敏感性因种的不同而不同。两种水分条件下,外源ABA对两种砧木的最大光化学效率(FV/FM)、电子传递速率(ETR)、叶绿素含量和RuBPcase活性均不存在显著影响。说明外源ABA是通过气孔因素提高了苹果砧木的WUE,而对光合机构没有造成直接影响。研究结果还表明外源ABA增强了两种砧木的耐旱能力。
5.正常供水和干旱条件下,施肥均显著提高了新疆野苹果和平邑甜茶的WUE_i、WUE_L和δ~(13)C,水分充足条件下施肥效果更显著。与新疆野苹果相比,水分充足条件下,施肥使平邑甜茶的耗水量、总叶面积、整株干重、Pn、Tr增加幅度更大。正常供水条件下,施肥处理显著增加了Pn、Gs和Tr,但Gs和Tr增加幅度远低于Pn;干旱条件下,施肥对Gs和Tr没有显著影响,而Pn显著增加。两种水分条件下,施肥处理均显著增加了两种砧木的光饱和点、叶片氮含量、叶绿素含量、RuBPcase活性、FV/FM、光化学猝灭系数(qP)和ETR,显著降低了非光化学猝灭系数(qN)和光补偿点。表明施肥处理使叶片的PSⅡ活性升高,光合电子传递速率加快,光合能力增强。施肥处理可能主要是通过改变光合碳同化效率来提高苹果砧木的WUE。
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