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《陕西师范大学》 2016年
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直翅目昆虫线粒体基因组比较、谱系及进化研究

邱忠营  
【摘要】:本研究利用直翅目昆虫线粒体DNA特异性引物,采用传统方法直接测序获得了小凸额蝗(Traulia minuta)、印度橄蝗(Tagasta indica)、僧帽佛蝗(Phlaeoba infumata)、秦岭蹦蝗(Sinopodisma tsinlingensis)、素色异爪蝗(Euchorthippus unicolor)、拟短翅拟埃蝗(Pseudoeosyllina brevipennisoide)、黑角露螽(Phaneroptera nigroantennata)及拟叶螽(Orophyllus sp.)完整或几乎完整的8条线粒体基因组序列。基于Hiseq2500测序平台,高通量测序技术测序并组装注释获得了武陵山蹦蝗(Sinopodisma wulingshanensis)、秦岭小蹦蝗(Pedopodisma tsinlingensis)及日本黄脊蝗(Patangajaponica)三个物种全线粒体基因组序列。本研究测定的11条直翅目昆虫线粒体基因组序列,加上实验室测定未发表线粒体基因组序列及NCBI上已提交的直翅目昆虫全线粒体基因组序列共153条,应用比较基因组学,谱系基因组学及进化生物学等方法进行了分析,获得结论如下:1、本研究获得了 11条直翅目昆虫线粒体基因组序列,AT含量普遍偏高,在70%以上,13个蛋白编码基因密码子第三位AT含量普遍高于密码子第一位和第二位;11个物种线粒体基因组J链序列、22个tRNAs和AT富集区的碱基组成具有明显AT-skew和CG-skew;13个蛋白编码基因的密码子使用频率较高的是UUA、UCU、UCA和ACA;11个物种的tRNAs二级结构与其它直翅目昆虫的二级结构基本一致。2、秦岭蹦蝗、比氏蹦蝗、武陵山蹦蝗、霍山蹦蝗及秦岭小蹦蝗线粒体基因组比较分析表明:①蹦蝗属和小蹦蝗属线粒体基因组A+T含量在整个直翅目昆虫中最高。②5种蝗虫最保守的tRNA是trnA,trnLCUN,trnF和trnG,只有一个核苷酸变化。③A+T富集区存在与复制起始相关的茎环二级结构,而且存在不同的重复元件和重复次数。④基于线粒体基因组(13PCGs+2rRNAs)数据集构建的蝗亚目系统发生关系,支持小蹦蝗属从蹦蝗属中分出来成为独立的一个属。为更一步阐明其系统发育关系,扩大取样的6个蹦蝗和3个小蹦蝗共7段线粒体部分序列及2段核基因部分序列构建BI树,结果同样支持小蹦蝗属作为一个独立的属。3、直翅目昆虫比较线粒体基因组分析表明:①在已测得的153个线粒体基因组序列中,长度集中在15.8kb左右。②除了Mirhipipteryx andensis和Mecopoda miponensis外,线粒体基因组的碱基含量大小为AsTsCsGs,呈现明显的AT-skew和CG-skew。③基因重叠区及基因间隔区:几乎所有直翅目昆虫atp6和atp8之间重叠序列均为7bp,序列为ATGATAA。nad4L和nad4之间的重叠序列也较固定,长度为 7bp,序列为 TTAACAT。Cox1,atp8,nad1 nad2,nad4,nad5和nad6都存在非标准起始密码子。Cox2,cox3,nad3,nad4 和cytb均以标准起始密码子为起始;直翅目昆虫线粒体蛋白编码基因密码子包含完整终止密码子(TAA和TAG)和不完整终止密码子(T和TA)。④基因重排事件在直翅目昆虫线粒体中只是个别事件,在蝗亚目中基因重排更少见。直翅目中目前只发现11个物种存在线粒体基因重排或有多于正常基因情况。⑤T-stretch或其对应位置的茎环结构可能与线粒体基因组N链复制起始有关,A+T富集区长度变异主要由重复片段大小及重复次数造成的。4、基于不同数据集构建的蝗亚目各总科系统发生关系为:(蚤蝼总科Tridactyloidea+(蚱总科 Tetrigoidea+(蜢总科 Eumastacoidea+(牛蝗总科Pneumoroidea+(叶蝗总科 Trigonopterygoidea +(锥头蝗总科 Pyrgomorphoidea+ 蝗总科Acridoidea)))))))。本研究不支持剑角蝗科(Acrididae)、槌角蝗科(Gomphoceridae)、斑腿蝗科(Catantopidae)、网翅蝗科(Arcypteridae)和斑翅蝗科(Oedipodidae)单系性。螽亚目系各总科系统发育树显示:裂趾螽总科(Schizodactyloidea)处在螽亚目的最基部,螽斯总科(Tettigonioidea)位于系统发育树的最端部,为最进化的类群,所有系统树均支持螽斯总科(Tettigonioidea)、鸣螽总科(Hagloidea)和蟋蟀总科(Grylloidea)的单系性,不支持沙螽总科(Stenopelmatoidea)的单系性。螽斯总科内部各亚科系统发生关系为:(((纺织娘亚科 Mecopodinae+露螽亚科 Phaneropterinae)+ 拟叶螽亚科 Pseudophllinae)+((螽斯亚科 Tettigoniinae+硕螽亚科 Bradyporinae)+(草螽亚科 Gryllotalpinae+蛩螽亚科Meconematinae)))。其中硕螽亚科的分类地位不确定,可能是由于这个亚科只有一个物种线粒体基因组的原因。5、运用PAML软件计算能量相关的线粒体蛋白编码基因的选择压力,发现13个蛋白编码基因的dN/dS值均小于1,表明所有基因受到负选择压力较大;13个蛋白编码基因联合数据集和nad6在翅型1(长翅)与翅型5(无翅)的dN/dS值存在显著性差异,表明长翅型昆虫为保证飞行的正常进行,所发生的有害突变被负选择去除,而无翅型昆虫由于不需要更多的能量供应,发生的轻微有害突变被积累下来。另外cox1,cox2和nad4的dN/dS均值普遍偏低,说明这三个基因受自然选择压力较强。
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