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国产马兜铃科(Aristolochiaceae)植物比较形态学研究

李俊  
【摘要】: 马兜铃科(Aristolochiaceae)有4-8个属,500多种。我国有4个属,即马蹄香属(SarumaOliv.)、细辛属(Asarum L.)、马兜铃属(Aristolochia L.)和线果兜铃属(Thottea Rottb.)。本文从广义形态学角度(包括花形态发生和发育、导管端壁穿孔板和孢粉学)对马蹄香属、细辛属和马兜铃属的代表种进行了研究,以期为该科属间关系的确定提供更详细的资料。结果如下: 1花的形态发生和发育 马蹄香(Saruma henryi Oliv.)和毛细辛(Asarum himalaicum Hook.f.et Thoms.ex Klotzsch.)的花器官的发生方式极为相似,第一轮的萼片3枚相继发生,第二轮与萼片互生的位置上在马蹄香中为3枚花辦,在毛细辛中为3枚雄蕊,第三轮为3枚与萼片对生的雄蕊,第四轮均为两两与萼片对生的6枚雄蕊,在马蹄香中第五轮仍然为3枚雄蕊,心皮呈两轮发生,每轮3枚,分离,而在毛细辛中无第五轮雄蕊,心皮6枚呈一轮发生,合生。两个种的心皮均由花托筒的内壁上发生,在发生时整个心皮的背部贴生在花托筒上,此时的心皮呈下位子房状,但在马蹄香中,心皮上部分生长较快并脱离花托筒,成为半下位子房。而北马兜铃(Aristolochiacontorta Bge.)的筒状花萼在发生时与苞片相似,6枚雄蕊呈4枚先发生、2枚后发生的方式,心皮的发生以6个胎座突出到子房室中为代表,由侵入的侧膜胎座合生为中轴胎座。在胎座发育过程中,在花药的腹面各产生一个突起,此突起后来与胎座相连,后来发育为柱头裂片。 2导管端壁穿孔板 马蹄香属导管的端壁具有网状穿孔板、网状-梯状穿孔的混合型穿孔板、网状-单穿孔-梯状穿孔的混合型穿孔板、网状-单穿孔的混合型穿孔板、梯状-单穿孔的混合型穿孔板以及单穿孔板(有端壁倾斜的和端壁水平的两种类型);细辛属导管的端壁具有梯状穿孔板、网状-单穿孔的混合型穿孔板、梯状-单穿孔的混合型穿孔板以及单穿孔板(有端壁倾斜的和端壁水平的两种类型);而马兜铃属导管的端壁穿孔板只有单穿孔板一种类型。 3花粉形态 马蹄香的花粉具单槽,表面具网状纹饰,半覆盖层。毛细辛的花粉无萌发孔,表面具覆盖层,具瘤状突起。北马兜铃的花粉具单槽,表面具覆盖层,近光滑。 4马兜铃科属间亲缘关系 根据国产马兜铃科植物花部器官的发生与发育,结合马兜铃科植物的形态特征,以及与以前相关资料的比较,我们认为马蹄香的花辦与雄蕊是同源的,半下位子房是次生的,北马兜铃的花被与苞片是同源的,其柱头裂片来自于雄蕊,中轴胎座是次生的。通过比较,我们认为马蹄香属和细辛属有着密切的亲缘关系,二者应该被置于马兜铃科中作为一个亚科。这两个属在花萼、花辦(如果存在的话)、雄蕊和心皮发生方式上与线果兜铃属相似,而马兜铃属在胎座和柱头裂片的发生方式上与线果兜铃属相似,因此细辛亚科(Asaroideae)和马兜铃亚科(Aristolochioideae)可能通过线果兜铃属相联系。 从木质部导管端壁穿孔板的类型来看,马蹄香属和细辛属的导管端壁穿孔板的类型比较多,较原始;马兜铃属导管端壁只具有单穿孔板,较进化。因此,我们认为,马蹄香属与细辛属的关系比较近,而与马兜铃属的关系相对较远。支持将马蹄香属与细辛属置于细辛亚科,而将马兜铃属归入马兜铃亚科。


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