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《兰州大学》 2007年
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干旱地区水分梯度下植物光合碳同化途径适应性变化机制研究

龚春梅  
【摘要】: 环境调控在植物光合途径的相互转化过程中起重要作用;光合途径随水分胁迫强度的增加发生从C_3向C_4的转变涉及植物进化与适应的根本问题;输导组织生物量积累并提高,是C_4光合途径植物提高水分利用效率的保障。基于此,提出干旱环境下C_3植物在绿色茎枝中发展的C_4光合途径甚于叶片以及植物光合途径随水分胁迫强度的增加发生从C_3向C_4转变并通过改变形态结构、提高水分利用效率适应环境等理论假设和一系列推论。 本研究从植物光合生理生态角度出发,结合野外观测和室内分析手段,分析了在3种不同类型的水分胁迫条件下干旱区豆科植物花棒(Hedysarum scoparium)和禾本科植物芦苇(Phragmites communis)光合碳同化途径对相应生境干旱胁迫的适应性变化,并探讨了优势植物对干旱胁迫强度梯度变化的适应规律,以及光合碳同化代谢的协同转变规律,获得以下主要结论: 1.随人工控制地下水位深度增加,C_3植物花棒小叶和叶轴C_4酶活性增大,显示出随水分胁迫加剧越来越活跃的C_4途径。花棒两种同化器官小叶和叶轴都已经具有固定CO_2的一些C_4生化亚型特征,且叶轴在形态和生理功能方面更接近C_4植物的特征。利用不同同化器官并倾向于更适应干旱的叶轴发展C_4光合途径是荒漠C_3植物在西北干旱区生长、存活和进化过渡的重要保证。 2.随绿洲-荒漠过渡带自然土壤水势降低,芦苇由沼泽生境经盐渍化生境向沙丘生境过渡中,单位面积的维管束逐渐增多,脉间距减小,叶脉频度增加,沙丘生境芦苇尽管维管束数量增加不多,但维管束体积却显著增大。叶脉数量增多、维管束体积增大均与C_4途径的表达程度显著正相关。维管束(含维管束鞘)占叶组织的比例逐渐增大,这是向C_4途径进化的形态结构基础。 3.芦苇光合途径随干旱胁迫强度的增加发生从C_3向C_4转变并通过提高水分利用效率适应环境。随土壤水分胁迫强度增加,芦苇C_4光合途径表达程度与水分利用效率呈正相关;与根区土壤水势呈负相关;与气孔导度呈负相关,气孔对胞间CO_2浓度敏感性随土壤水分胁迫加剧而增加;与光呼吸强弱呈负相关;C_4光合途径的表达程度与叶输导特征(LSP)、比叶面积(LMA)、单位叶面积氮含量(N_(area))和叶绿素含量(Chl_(area))显著相关;随C_4光合途径表达程度增加,由于对限制性资源水分利用效率增加,芦苇种群的个体平均生物量随密度变化的幂指数(绝对值)降低。 4.沙丘生境芦苇在极端干旱的情况下RuBPCase活性也未表现出明显下降,以RuBPCase活性不变,PEPCase活性逐渐增加的方式进行C_3和C_4循环的酶活适应性调整,直到PEPCase/RuBPCase活性比值大于1,完全执行C_4光合。 5.随年均降水量的减少,兰州、白银、景泰和临泽4地物种的绿色茎枝/叶的比值逐渐增加,反映了随干旱胁迫的加剧,临泽物种的C_4光合的表达程度最高,其次是景泰、白银,兰州最低,这与物种调查结果中优势植物中临泽C_4物种数最多,兰州C_3物种数最多也是一致的。渐进干旱胁迫下群落水平上C_3向C_4光合途径的转变较易发生在较重干旱胁迫下。 以上结果验证了本文提出的理论假设和推论。个体水平,在刺激光呼吸作用提高的干旱胁迫下C_3植物花棒诱导出随水分胁迫加剧越来越活跃的C_4途径,发展了C_4光合途径,体现了C_4光合进化的普遍性。种群水平,芦苇光合途径随土壤水分胁迫强度的增加发生从C_3向C_4光合的转变,沼泽生境芦苇、盐渍生境芦苇和沙丘生境芦苇分别处于C_4光合进化的某个时期。干旱地区的沼泽生境芦苇由于根区土壤水势较高,向C_4光合进化的环境驱动力不强,只在维管束鞘细胞的体积和PEPCase活性对光合速率的积极响应方面反映它处在C_4光合进化的前期。随着土壤水势下降,盐渍生境芦苇和沙丘生境芦苇经历了从脉间距减小或维管束鞘细胞体积和个数增加的C_4光合进化的结构进化时期,到盐芦、沙芦维管束鞘细胞内含物所占比例增大的时期,再到盐芦、沙芦C_4光合关键酶PEPCase增加的时期,直到盐芦、沙芦WUE逐渐提高,以气孔对CO_2敏感性增加为C_4进化后期标志,说明盐芦、沙芦已基本具备植物C_4光合进化的不同时期特征,充分体现了盐芦、沙芦逐步、逐期向C_4进化的阶段性和有序性,植物内部系统协调达到最优化,再以PEPCase/RuBPCase活性比值代表C_4途径的表达程度(P/R>1为C_4光合,P/R<1为C_3光合),可以肯定根区土壤水势较低的沙芦已经具有完全的C_4光合途径;盐芦由于PEPCase/RuBPCase活性比值小于1,还只能说它具备C_4途径特征。群落水平,随干旱胁迫的加剧,干早半干旱区降水量梯度分布的4个试验点植物绿色茎枝/叶片的生物量比值逐渐增大,提示C_4光合的表达程度逐渐增加。至此,在3种不同水分梯度下,从个体、种群和群落水平分析了干旱地区植物光合碳同化途径转变的机制,展示了C_4光合在干旱地区的普遍性、优越性。
【学位授予单位】:兰州大学
【学位级别】:博士
【学位授予年份】:2007
【分类号】:Q945.11

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