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《兰州大学》 2008年
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荒漠植物红砂在干旱胁迫下的光呼吸作用和抗氧化代谢研究

白娟  
【摘要】: 在干旱胁迫下光呼吸是否具有光保护功能一直存在争议,一方面认为光呼吸保护了光合机构免遭光破坏,而另一种观点则认为其在光保护中并没有显著的作用。本文以荒漠半荒漠地区优势种、超旱生复苏植物红砂为研究对象,采用气体交换及荧光分析相结合的技术以及光呼吸抑制剂异烟肼(INH)研究了在不同水平的干旱胁迫下光呼吸的光保护作用及其对代谢物质的调控作用。干旱胁迫下,植物中的POD-CAT-SODs抗氧化系统能否起到防御氧化胁迫的作用也存在争议,因此,本文进一步观察了在持续的干旱胁迫下该抗氧化系统的角色。主要研究结果如下: 1.对两年生红砂气体交换和光系统2(PS2)的叶绿素荧光参数日变化的测定,结果表明干旱胁迫导致了红砂净光合速率(P_N)的下降,PS2的最大光化学效率(F_v/F_m)和实际光化学效率(ΔF/F_m')随着干旱胁迫程度的增加而降低,表现出午间光抑制现象。气体交换及荧光分析相结合所估算的光呼吸速率(P_R)随着干旱胁迫的增加而增加,表明干旱胁迫引起了光呼吸速率的增强。 2.外源INH对气体交换、叶绿素荧光参数和H_2O_2含量的影响研究,结果表明INH明显降低了光呼吸。同时结果显示,在中度干旱胁迫下,喷有INH红砂植株的F_v/F_m显著低于没有喷INH的植株的F_v/F_m;然而在重度干旱胁迫下,两种处理植株的F_v/F_m没有显著差异。这表明了,在中度干旱胁迫下,光呼吸维持了较低的光抑制,起到了保护光合机构的作用;但是在重度干旱胁迫下,光呼吸并没有显著的光保护作用。另外,在中度干旱胁迫下,喷有INH的红砂植株的P_N,J_T,J_c和J_o都低于没有喷INH的植株。这些结果也说明了光呼吸是一个消耗过剩能量的关键途径。在干旱胁迫下,喷有INH的红砂植株H_2O_2含量低于没有喷INH植株的H_2O_2含量,尤其是在重度干旱胁迫下。这表明了过高的光呼吸促进了H_2O_2的累积。 3.外源INH对代谢物质影响研究的结果显示:在中度干旱胁迫下,喷有INH的红砂植株的叶绿素和可溶性蛋白含量都低于没有喷INH植株的值,而在重度干旱胁迫下,结果刚好相反;在所有干旱胁迫水平上,喷有INH的红砂植株的硝酸还原酶活性、游离氨基酸和脯氨酸含量都低于没有喷INH植株的值。这些结果表明,红砂光呼吸在中度干旱胁迫下缓解了叶绿素的降解并促进了蛋白的积累;同时光呼吸与氮代谢密切相关,光呼吸越高,硝酸还原越活跃。 4.在持续100天的干旱胁迫和不同的复水阶段(分别在干旱后16天,72天和100天复水)抗氧化系统的响应研究结果显示:H_2O_2的浓度、丙二醛(MDA)含量和超氧化物歧化酶(SODs)活性随着干旱胁迫的增加而显著升高,同时SODs同工酶分析显示仅有Fe SODs且随着干旱胁迫的增加条带增加;过氧化氢酶(CAT)和过氧化物酶(POD)活性在干旱胁迫早期显著增加而随着干旱胁迫的进一步增强两者活性显著下降,而且在复水处理中POD不能恢复;抗坏血酸含量、还原型谷胱甘肽含量、抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性和谷胱甘肽还原酶(GR)活性在干旱胁迫的早期有所降低而在干旱胁迫进一步增加时显著增加且在复水处理后都恢复。这些结果表明:1)在整个干旱胁迫过程中,FeSODs清除超氧阴离子自由基机制是非常有效的;2)在干旱胁迫早期CAT是主要的清除H_2O_2机制,而在进一步增加的干旱胁迫下AsA-GSH循环是主要的清除H_2O_2机制;3)在干旱胁迫下,POD的主要作用不是保护植物组织免遭H_2O_2引起的氧化破坏而可能主要参与了细胞壁成分的生物合成和木质化。 总之,在不同的干旱胁迫水平下光呼吸承担着不同的角色:中度干旱胁迫下,光呼吸通过消耗过剩电子而起到光保护的功能;而在重度干旱胁迫下,光呼吸却能显著地促进H_2O_2的累积进而引起叶片衰老和脱落。抗氧化系统的研究结果表明:在干旱胁迫早期,SODs-CAT系统在清除活性氧方面起主要作用;而在干旱胁迫进一步加剧时,SODs-AsA-GSH循环系统起主要作用。通过以上结果,我们发现,在极端干旱胁迫下,过高的光呼吸与SODs活性可能是引起植物体内H_2O_2过量累积的主要原因,高水平的H_2O_2进而诱导了复苏植物红砂进入休眠状态。
【学位授予单位】:兰州大学
【学位级别】:博士
【学位授予年份】:2008
【分类号】:Q945

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