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《甘肃农业大学》 2018年
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外源5-氨基乙酰丙酸对干旱胁迫下草地早熟禾光合作用的调控机制

牛奎举  
【摘要】:在干旱和半干旱地区,干旱胁迫作为草坪草建植与养护管理的主要非生物胁迫因子,严重影响了草坪草的生长和美学特性,制约着草坪草的推广与利用。因此,研究干旱胁迫对草坪草的影响、其自身对干旱的响应机制、寻找人为提高抗旱性的方法对干旱地区草坪草的建植与养护管理具有重要意义。5-氨基乙酰丙酸(5-aminolevulinic acid,5-ALA)是一种潜在的植物生长调节剂,能够调节植物的生长、增加作物产量、提高植物对非生物胁迫的抗性。然而,有关5-ALA缓解逆境胁迫的研究主要集中在油菜、向日葵、小麦和水稻等农作物上,在草坪草上应用的报道相对较少。此外,5-ALA对植物抗逆性的调控机理、尤其是分子机理尚未被完全阐明,需要进一步详细和系统的研究。本研究以应用广泛的冷季型草坪草种-草地早熟禾(Poa pratensis L.)为试验材料,利用外源5-ALA处理种子和幼苗,研究干旱胁迫下外源5-ALA对草地早熟禾种子萌发和幼苗生长的影响,并采用RNA-Seq技术对5-ALA预处理后干旱胁迫下草地早熟禾幼苗叶片进行转录组学分析,对富集显著的相关代谢通路从生理层面验证了转录组的变化,从转录组水平和生理层面探究了5-ALA调控草地早熟禾幼苗抗旱性的机制。主要试验结果如下:(1)干旱胁迫下,0.1~1 mg·L~-11 5-ALA浸种处理后可显著提高草地早熟禾种子萌发期的发芽势、发芽指数、活力指数、胚芽长和胚根长,其中1 mg·L~(-1) 5-ALA对干旱胁迫下草地早熟禾种子萌发和芽苗生长的促进效果最佳。叶面喷施1~25 mg·L~(-1) 5-ALA对干旱胁迫下草地早熟禾苗期的生长具有一定的缓解效应,其中10 mg·L~(-1) 5-ALA处理的叶片相对含水量、草坪质量和叶绿素含量分别较未喷施处理显著增加了41.9.2%、48.5%和38.5%,而电解质渗漏和丙二醛含量则显著低于未喷施处理,对干旱胁迫下草地早熟禾生长的缓解效果最为显著。(2)干旱胁迫下,5-ALA处理可提高草地早熟禾幼苗叶片内SOD、CAT、APX、GPX、DHAR和GR的活性;增加AsA、GSH含量,降低DHA、GSSG含量,维持较高的AsA/DHA和GSH/GSSG比值,促进AsA-GSH循环,使干旱胁迫下的草地早熟禾仍具有较强的ROS清除能力,降低O_2~(·-)产生速率、H_2O_2含量、MDA含量和LOX活性,最终缓解干旱胁迫引起的氧化损伤。(3)干旱胁迫下,5-ALA处理与未处理的差异表达基因共有3021个,其中上调表达基因1,317个,下调表达基因1,704个。GO和KEGG富集分析表明,差异表达基因主要富集的生物进程和代谢通路有:光合作用、叶绿素生物合成过程、光合碳同化、水分响应、谷氨酰胺生物合成过程、以及碳水化合物代谢。(4)5-ALA处理可上调表达干旱胁迫下草地早熟禾叶片内5-ALA合成的关键酶基因,如谷酰基-tRNA还原酶和谷氨酸-1-半醛-2,1氨基变位酶基因,增加内源的5-ALA含量。同时,5-ALA可诱导参与叶绿素生物合成相关酶基因上调表达,如胆色素原合成酶、镁-螯合酶、镁-原卟啉IX单甲基环化酶和原叶绿素酸酯还原酶基因等,增加胆色素原(PBG)、原卟啉IX(Proto IX)、镁-原卟啉IX(Mg-Proto IX)、原叶绿素酸酯(Pchl)等合成途径中间产物、以及叶绿素a(Chl a)含量。(5)5-ALA处理可介导光系统II的放氧增强蛋白、10 kDa蛋白与22 kDa蛋白,以及光吸收叶绿素蛋白复合体上的叶绿素a/b结合蛋白基因上调表达,维持光反应中心复合体的稳定性,增加PSII反应中心实际光化学效率(ΦPSII);5-ALA可调控参与光合电子传递途径的质体蓝蛋白、铁氧化还原蛋白和铁氧还蛋白-辅酶II还原酶基因上调表达,促进电子传递速率(ETR)和光化学猝灭(qP),而降低非光化学猝灭(NPQ),避免Q_A的过度还原,维持干旱胁迫下草地早熟禾的PSII光化学活性,进而提高光合能力,增加净光合速率(Pn)。(6)5-ALA可调控核酮糖-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)、果糖1,6-二磷酸醛缩酶(FBA)、及磷酸丙糖异构酶(TPI)等参与卡尔文循环关键酶基因上调表达,并显著提高Rubisco、FBA和TPI活性,从而促进CO_2羧化与还原,加速光合器官碳同化进程。(7)5-ALA对干旱胁迫诱导的碳水化合物(蔗糖、果糖)积累具有一定的抑制作用,降低蔗糖磷酸酶(SPS)活性,提高可溶性酸性转化酶(SAI)和中性转化酶(NI)活性,通过抑制合成酶活性、促进分解酶活性来减少蔗糖在草地早熟禾叶片内的积累,从而在一定程度上降低蔗糖对干旱胁迫下草地早熟禾光合作用的反馈抑制作用。
【学位授予单位】:甘肃农业大学
【学位级别】:博士
【学位授予年份】:2018
【分类号】:S688.4

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