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《扬州大学》 2006年
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三份水稻穗部器官T-DNA插入突变体的鉴定、形态发生学研究和初步遗传分析

武茹  
【摘要】: 稻穗属于圆锥花序,由穗轴、一次枝梗、二次枝梗和着生于其上的小穗(颖花)组成。其中的颖花是形成水稻经济产量的重要库容器官。获得水稻穗部器官的各种突变类型,系统地研究并揭示与水稻穗部器官发育相关基因的作用及其互作,对于探明水稻穗部器官的形态建成和发育调控机制,指导育种和栽培实践,有着重要的意义。 本研究在2003年和2004年正季,于抽穗至灌浆初期,对4,416份粳稻(Oryza sativa, subsp. Japonica)品种中花11号和中花15号的T-DNA插入突变体库的T1代标签系进行多次的田间调查。结果发现,20余个标签系的穗部器官发生了可遗传的突变,其突变表型涉及到无穗分化突变体(只有营养生长)、颖壳退化或畸形突变体、多重颖壳突变体、无颖花或极稀穗突变体(即穗退化)、直立穗突变体、秃顶穗突变体等10余种类型。其中有些突变体表现为全小区拟纯合突变,另一些则表现为系内分离,说明不同穗部器官突变体的突变原因可能不同,有些可能属于T-DNA插入突变,有些则可能属于组培变异或其它原因造成的突变。但无论哪种原因造成的穗部器官变异,都为进一步系统研究水稻穗部器官的发育调控机制奠定了基础。 为了进一步分析突变体形态变异发生的具体时期和区域,本研究选择了3份突变体:即颖壳退化突变体、穗退化突变体和多重颖壳突变体进行了深入研究。 其中(1)颖壳退化突变体的典型特征是:颖壳(包括副护颖、护颖及内外颖)出现严重的退化,内部花器官裸露,抽穗时稻穗似在盛花,此后雌雄蕊很快干枯等,而且雌雄蕊数目也不正常,少数突变体颖花表现为一枝梗两小花或三小花现象,部分颖花内常见瘤状物。突变体另一突出特点是雄性不育;(2)穗退化突变体:主要表现为,抽穗后只能见到长度明显缩短了的一次枝梗和二次枝梗着生在穗轴上,整个稻穗成为一种棒状物,偶尔可见个别颖花着生或退化颖花的痕迹;(3)多重颖壳突变体的典型特征是,统计的几乎每朵颖花的颖壳数都明显增多,多数表现为双外颖和双内颖,部分颖花的内外颖数目更多,部分颖花没有内颖,但有多重外颖。同时,发现绝大多数颖花内没有浆片,突变体的雌雄蕊发育也多不正常,表型为雄性不育。 利用石蜡切片和扫描电镜对3份突变体的显微结构进行了进一步观察后发现:相比于野生型植株的颖花发育过程而言:(1)颖壳退化突变体的突变性状从颖花原基分化早期(即副护颖、护颖及内外颖原基分化期)就有明显表现,扫描电镜下可观察到,突变体在产生雄蕊原基时,内外颖原基或凸起不明显,或凸起不足野生型植株内外颖的1/2长,雄蕊原基分化则呈现不同步,雌蕊原基的分化一般也呈现二裂羽毛状柱头的不均等分裂;(2)穗退化突变体的表型主要出现在一次和二次枝梗原基分化期,突变体绝大部分仅有一次枝梗原基和二次枝梗原基分化,极难见到颖花原基的分化,雌雄蕊原基的分化更加罕见;(3)多重颖壳突变体,突变性状主要从颖花原基分化开始后不久即内外颖原基分化期开始表现,突变体颖花在正常内外颖原基分化结束后,没有很快进入雌雄蕊原基的分化阶段,而是继续分化了几个类似内外颖状的器官,然后才开始雌雄蕊原基的分化。且雌雄蕊原基的分化顺序表现无规律和不同步现象。 对此3份突变体进行连续2个世代的遗传分析,表明它们均是由单基因突变造成的性状变异。突变表型与T-DNA标签(PCR标记)之间的共分离检测结果表明:(1)颖壳退化突变体是由T-DNA单拷贝插入引起的功能丧失突变,暂将该突变体命名为dh1(Degenerated hull 1)突变;(2)穗退化突变体,则可能是由2个非串联的T-DNA片断的插入所致,且初步研究表明目标突变性状可能与其中一个插入点有关系,尚待进一步验证。暂命名该突变为df(Degenetate florets)突变;(3)多重颖壳突变体,则可能是一个单基因的隐性突变,推测可能是一个T-DNA单拷贝插入引发的功能丧失突变。暂命名该突变为mg(Multiple glumes)突变。 总体而言,(1)颖壳退化突变体:其退化的颖壳没有出现同源转换,即转换为内轮器官,故推测,控制该突变体的基因可能是一类不同于“ABC”模式中的功能基因,而是属于其它类别与水稻颖花发育相关的功能基因;(2)穗退化突变体:推测可能是该突变体在穗分化过程中,花序分生组织向花分生组织转换时有性发育程序受到强烈抑制,因而即使开花诱导信号存在,也不能使有性发育程序受到激活,结果是花序分生组织无法向花分生组织转换,该突变体也就无花可开;(3)多重颖壳突变体:突变性状开始见于内外稃原基分化后期,此时除了正常的1枚外颖和1枚内颖外,还分化出多个类似内外稃状的结构,大部分颖花没有浆片,可能是部分同源转化为类颖壳状物,故推测可能是MADS-box基因家族中E类基因引起的功能突变。 三份生殖器官突变体的突变性状发生时期相近,但突变后表型截然不同,进一步深入研究控制3种性状基因的功能及其相互关系,对于阐明水稻生殖器官形态发生和器官建成的调控机制,有重要意义。
【学位授予单位】:扬州大学
【学位级别】:硕士
【学位授予年份】:2006
【分类号】:S511

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