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关于稻麦胚乳游离核分裂及其细胞化过程的研究

刘满希  
【摘要】: 稻麦花粉的萌发影响极核的受精,而受精极核的分裂与发育决定着胚乳的数目,进而影响着稻麦籽粒的粒重和品质,为了探讨花粉萌发、极核受精、胚乳游离核分裂和细胞化过程及其影响因素,本实验用光学和电子显微镜观察了水稻、小麦、大麦的花粉萌发、极核的受精过程、胚乳游离核的分裂方式及细胞学特征,研究了胚乳游离核的细胞化过程中初始垂周壁、初始平周壁的来源以及细胞壁的充实过程,以期探明核型胚乳的细胞化过程。主要结果如下: (1)水稻花粉粒落到柱头上后2 min即开始萌发,花粉管30 min后便可到达胚囊,花粉管的生长速率在柱头中最慢,花柱中次之,子房中最快;大麦,小麦授粉后3 min花粉粒开始萌发,花粉管生长动态与水稻相似。花粉管到达胚囊珠孔端后总是从一个退化的助细胞中进入胚囊并释放两个精细胞,其中在水稻和小麦中发现该助细胞在授粉前即开始退化,而大麦中发现其在授粉后并在花粉管到达胚囊前退化。精细胞进入胚囊以后,移动至退化助细胞的合点端,此处细胞壁薄或者缺少,使两个精细胞分别容易进入卵细胞和中央细胞。虽然精核进入卵核附近较早,但其核的融合比精核与极核的融合完成的要晚。发现水稻授粉后2~4 h极核已受精结束,而大麦小麦则需要3~5 h才能完成受精。 (2)受精卵形成后要经过一段时间的“休眠期”,而受精极核形成后很快就开始分裂形成游离核。稻麦游离核较大,具有染色很深的的核仁,核周围细胞质浓厚,含有丰富的细胞器,表现出活跃的状态。水稻游离核呈圆形,而麦类基本呈椭圆形。 (3)稻麦胚乳游离核的分裂具有多样性,既有有丝分裂,也有无丝分裂,此外,还有有丝分裂后的子核不经间期随即进行无丝分裂等方式。游离核的分裂速度因核间距不同而异,核间距大时分裂速度比核间距小时快。气温升高能促进游离核的分裂,使分裂周期缩短。孕穗期施加氮肥、适度干旱处理,在一定程度上能促进游离核的分裂。 (4)胚乳游离核的细胞化从珠孔端开始,随后逐步向合点端推进。在胚乳游离核细胞化之前胚乳合胞体的细胞质有一个高度液泡化的过程:先在游离核周围的细胞质中出现许多小液泡,随后这些小液泡再融合形成较大的液泡,初始垂周壁就在两相邻游离核之间的细胞质中产生。 (5)初始垂周壁是来源于成膜体与胚囊壁内突的融合;初始平周壁来源于开放性细胞的平周分裂产生的成膜体。初始垂周壁的游离生长末端附近的细胞质中含有各种小囊泡,这些小囊泡在微管的牵引下,向垂周壁的生长末端移动,引导初始垂周壁的向心游离生长。 (6)在水稻的细胞质中发现一种含有多囊泡的液泡,我们称之为“成壁泡”。“成壁泡”在细胞质中产生,向新形成的细胞壁移动,当其与新形成的细胞壁质膜发生融合后,将其内的小囊泡释放到壁中,参与壁的充实。


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