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《扬州大学》 2009年
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施硅增强水稻对纹枯病抗性的机制研究

张国良  
【摘要】: 虽然硅作为高等植物必需营养元素具有争议,但是硅对水稻健康生长和发育却是有益的,硅在增强水稻抗病性,特别是抗纹枯病方面具有重要作用,但其抗病机制还不甚清楚。因此,本研究通过对江淮流域主要水稻品种的纹枯病抗性进行鉴定,筛选出了抗、感差异显著的品种,在此基础上,研明了施硅对水稻纹枯病的抗病效应和水稻生长的影响,并系统研究了施硅增强水稻对纹枯病抗性的物理机制和生理生化机制。主要结果如下: 1、筛选出了对纹枯病抗感差异显著的水稻品种 2006年收集了69个水稻品种(系),2007年收集了117个水稻品种(系),采用分蘖末期人工接种纹枯病菌,抽穗后30 d调查纹枯病病级的方法进行抗性鉴定。对调查所得病级进行聚类分析,把水稻品种对纹枯病的抗性分为高度感病、感病、抗病、较高水平抗病四类,大多数水稻品种为感病和高度感病,较高水平抗病品种较少,没有发现对纹枯病免疫的水稻品种。抗感差异显著的品种,病级相差2~3倍,甚至差异更大。2008年选取32个品种进一步验证了纹枯病抗感差异显著程度,鉴定结果显示常优1号、盐优1号、盐粳5号、武粳15、华粳6号、91SP、特青等品种对纹枯病抗性较好,而日本晴、农垦57、宁粳1号、Lemont等品种属于感病品种。此外,较高水平抗病和抗病品种的叶鞘、茎秆中硅含量要明显高于高度感病和感病品种。纹枯病危害后,水稻产量下降,稻米品质变劣。 2、揭示了纹枯病菌侵染水稻的细胞学过程 纹枯病菌侵染水稻时先使寄主细胞死亡,再大量繁殖和生长。菌丝在水稻表面生长,初期在水稻叶鞘内表面蔓延,不久随机纵横分枝。接种后24 h就可以形成侵染垫和附着胞,出现水渍状斑块。菌丝通过直接侵入细胞壁、侵入胞间隙、从气孔进入三种方式侵染进入水稻叶鞘细胞,以直接侵入细胞壁为多。纹枯病菌以初生菌丝的形式进入水稻细胞后,在胞内生长,形成次生菌丝,其再形成新的次生菌丝,或者穿壁进入邻近细胞。菌丝进入叶鞘后,在胞间隙和胞间进行扩展。菌丝在胞间穿壁时明显变细,进入邻近细胞后又恢复原来的大小。或者菌丝在靠近胞壁的部分膨大,穿壁后先变细再恢复到穿壁前的粗细程度。纹枯病菌也能侵染水稻根部。 3、明确了施硅对纹枯病的抗病效应和水稻生长的影响 全生育期和短期在营养液中添加硅水培水稻试验结果表明,施硅减轻了病级和病情指数,施硅对抗病品种91SP和特青的相对防治效果分别为10.02%和8.70%,而对感病品种Lemont和宁粳1号的相对防治效果达27.42%和24.29%,说明施硅增强了水稻对纹枯病的抗性,特别显著增强了感病品种Lemont和宁粳1号的抗性。短期硅水培试验结果说明,营养液中硅浓度为1.54 mmol/L时,其抗纹枯病能力最强。 4、研明了施硅增强水稻抗纹枯病的物理机制 抗病品种91SP叶表的硅化细胞、乳突数目要多于感病品种Lemont,其还具有Lemont没有的直径为12-24μm的大乳突;91SP叶片的硅化细胞、乳突、非硅化细胞和乳突的其它微区的硅元素峰值和含量均显著高于感病品种Lemont;91SP叶鞘内侧的Si元素峰值明显高于Lemont,Si元素含量也显著高于Lemont。接种纹枯病菌后,两个水稻品种91SP和Lemont均发病,但两个品种硅化细胞表面菌丝却很少,抗病品种91SP叶鞘内侧菌丝数目明显比感病品种Lemont少,Lemont施硅处理的叶片厚壁细胞的胞壁厚度是缺硅处理的2倍左右。说明硅在水稻叶鞘内侧、叶表和厚壁细胞积累,起到了物理屏障的作用,延缓了纹枯病菌的扩展。 5、阐明了施硅增强水稻抗纹枯病的生理生化机制 (1)接种纹枯病菌后,两个水稻品种91SP和Lemont的叶鞘和叶片超氧阴离子自由基(O2性紊乱,CAT活性明显下降;抗病品种91SP叶鞘和叶片施硅处理的O2 产生速率小于缺硅处理,叶鞘和叶片MDA含量在接种第3 d后显著低于缺硅处理,叶鞘SOD、POD、CAT活性在接种1 d后一直显著高于缺硅处理,叶片SOD、POD、CAT活性在接种3 d后显著高于缺硅处理;感病品种Lemont叶鞘和叶片施硅处理的O2 产生速率、MDA含量始终显著小于缺硅处理,SOD、POD、CAT活性始终显著大于缺硅处理。以上说明在受到纹枯病菌侵染后,缺硅处理水稻叶鞘和叶片细胞内活性氧代谢和清除酶系统发生严重紊乱,而施硅降低了活性氧积累程度,缓解了纹枯病菌引起的叶片细胞膜脂过氧化作用和CAT活性的下降,增强了SOD、POD活性。 (2)水稻接种纹枯病菌后,感病品种宁粳1号施硅处理PPO、PAL活性显著高于缺硅处理,抗病品种特青施硅处理PPO、PAL活性高于缺硅处理,但差异不显著;接种纹枯病菌后,施硅处理感病品种宁粳1号叶鞘的总酚、类黄酮、阿魏酸、绿原酸和木质素等含量显著提高;而抗病品种特青叶鞘的总酚、类黄酮、阿魏酸、绿原酸和木质素等含量也有所提高,这表明硅对抗病品种特青的调控作用低于宁粳1号。 (3)在未接种纹枯病菌条件下,施硅增加了抗病品种几丁质酶活性,增加或显著增加了感病品种的几丁质酶活性,但对β-1,3-葡聚糖酶活性影响不大。接种纹枯病菌后,水稻几丁质酶活性被迅速激活后又下降,施硅通过提高抗病品种91SP几丁质酶和β-1,3-葡聚糖酶活性来增强对纹枯病的抗性,以及通过提高感病品种Lemont几丁质酶活性来增强对纹枯病的抗性,但感病品种Lemont施硅处理的几丁质酶活性降低幅度小于抗病品种91SP。 (4)施硅可减缓纹枯病菌侵染引起的91SP和Lemont叶绿素含量的降低,Pn、Gs的下降幅度和Ci的上升幅度,有利于维持叶片较高的光合效率。接种后两个品种PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)、PSⅡ有效光化学效率(Fv′/Fm′)、PSⅡ实际光化学效率(ΦPSⅡ)、光化学猝灭系数(qP)和表观光合电子传递速率(ETR)均降低,非光化学猝灭系数(qNP)增大,而对于施硅处理的水稻叶片,上述荧光参数在纹枯病菌侵染条件下的变化均受到不同程度的抑制。这说明施硅可以不同程度地缓解纹枯病菌侵染条件下非气孔因素引起的水稻叶片光合速率的下降以及对光合机构的破坏作用,提高光化学效率,改善叶片的光合功能。 (5)接种纹枯病菌后,特青和宁粳1号缺硅处理叶鞘的PHI活性下降,MDH活性显著下降,6PGDH活性显著上升;施硅的水稻接种后PHI和6PGDH活性比未接种有所增加,MDH活性比未接种有所下降,说明在水稻感染纹枯病条件下,硅通过促进EMP和PPP途径的运转来调控水稻的呼吸代谢生化途径,有助于形成更多的ATP和NADPH,为水稻抗纹枯病提供能量和产生更多的中间产物,而这些中间产物又可以合成为具有抗病作用的物质,从而增强水稻抗纹枯病的能力。 综上所述,硅对水稻抗纹枯病的机制除了硅在叶表积累构建了一道物理屏障以外,硅还可能通过参与调节水稻体内与抗病有关的生理生化过程来增强对纹枯病的抗性。
【学位授予单位】:扬州大学
【学位级别】:博士
【学位授予年份】:2009
【分类号】:S511

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