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《扬州大学》 2009年
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关于稻根通气组织形成和外皮层边缘厚壁细胞发育的研究

孔妤  
【摘要】: 为了探讨水稻(Oryza sativa L.)根发育的机理及其调控因子,本研究以扬稻6号等水稻品种为材料,对水稻根通气组织形成和外皮层边缘厚壁细胞(ROL屏障)发育作了一系统的解剖学研究,得到了以下结果: (1)稻根的生长呈现典型的顶端生长性质,一条根由下至上不同部位可反映根细胞的发生、分化、成熟、死亡等发育过程;种子根和次生不定根结构相似,但存在差异;通气组织一般在距离根尖1.5 cm部位开始发生,位于中皮层部位的较大细胞最先发生解体、变形,残存细胞壁叠合后两侧形成通气空腔;侧根原基由中柱鞘和内皮层的特定细胞经过平周分裂后形成;ROL屏障的形成是木质素和栓质层共同沉积的结果,与ROL屏障相连的外皮层和最外侧皮层细胞也都表现出木栓质增厚的现象;不同介质培养下水稻根在形态和结构上存在着显著的差异。 (2)稻根内通气组织形成的方式是根皮层细胞衰亡自溶和细胞间隙扩大的联合。形成过程大体分为:皮层细胞生长停止,细胞间隙增大;皮层细胞衰老,并发生自溶,内含物解体;解体物逐渐撤走,皮层细胞开始收缩、内陷,当细胞内含物全部撤走,相邻细胞的残留细胞壁叠合即在两侧形成通气空腔;径向上相邻的皮层细胞逐步发生凹陷和细胞壁叠合,结合方形的细胞间隙一起构成通气组织。 (3)稻根内通气组织形成的实质很可能是位于内皮层和外皮层之间的皮层细胞发生非凋亡的程序化细胞死亡(PCD)形成的。透射电子显微镜观察通气组织形成中皮层细胞内有序发生超微结构事件,主要表现为:细胞高度液泡化后,细胞核内染色质趋边化并开始凝集;随着中央大液泡的形成,细胞核发生变形;接着液泡膜瓦解,质膜进一步破裂,内含物解体。 (4)为了探讨乙烯对稻根组成型通气组织形成的诱导作用,通过外源乙烯利对通气组织形成的影响加以验证。随营养液中乙烯利浓度的增高,中皮层细胞解体形成通气空腔数增多,超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化氢酶(CAT)的活性均呈下降趋势;乙烯利能显著提高根轴孔隙度值;乙烯利处理后根皮层细胞发生死亡解体的时间早,在距离根尖0.4 cm处多数细胞内核已解体消亡,细胞壁周围可见较多的高尔基体、线粒体和膜包裹的空泡等;另外,对照组中未发现有DNA降解的小片段,处理组中4 h后可见微弱的条带产生,并随时间的延长而愈明显,从而证实乙烯利能诱导根皮层细胞发生同步死亡。 (5)采用RT-PCR技术检测水稻根不同部位XET基因的表达差异以及外源乙烯利对XET表达的影响。XET基因的积累与通气组织形成具有一定的同步性,外源乙烯利的实施很可能促进根中内源乙烯的增生,激发XET基因的高表达,进而促进根皮层细胞解体和通气空腔形成。 (6)通过PEG模拟水分胁迫比较水稻(扬稻6号)和旱稻(中旱3号)根内外皮层边缘厚壁细胞(ROL屏障)的形态差异,从而揭示这一层次细胞加厚的规律。随PEG浓度的升高,水稻(扬稻6号)根的ROL屏障厚壁细胞胞壁宽度明显增加;旱稻(中旱3号)对低浓度PEG胁迫不敏感,当PEG浓度达50 g·L-1以上时,ROL屏障厚壁细胞才表现出明显加厚的趋势,且随PEG胁迫时间的延长,厚壁细胞栓质化程度变高。由此推测水稻根系在干旱胁迫条件下具有一定的缓冲能力,可有效的抵抗水分丧失保护根组织免受干旱的伤害。
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