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《河北农业大学》 2012年
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无机硫降低小白菜叶片硝酸盐累积的效应及机理研究

霍捷  
【摘要】:目前,有关降低蔬菜硝酸盐(NO_3~-)的累积措施主要以减控蔬菜作物对硝态氮的吸收为切入点,普遍采取消极的减氮措施、配方施肥、土壤硝化抑制剂等方式来控制蔬菜产品NO_3~-的累积。最近,本课题组建立了以促进NO_3~-的还原同化为切入点,通过N-C偶联机制而显著降低叶片NO_3~-累积的积极型减控措施。然而,植物体内存在的N-C-S代谢偶联与相关平衡关系是否会调控NO_3~-还原同化的报道较少。 为此,本研究以促进NO_3~-还原同化为切入点,以小白菜为试材,外施不同种类无机硫,测试分析植株生长动态变化、叶片和叶柄中NO_3~-累积的动态变化规律,筛选出降低小白菜NO_3~-累积的无机硫种类及施用方式、施用时期、施用浓度和施用次数等关键技术;在此基础上,通过测试分析小白菜叶片和叶柄中的NO_3~-含量、氮硫代谢过程中关键酶活性、主要中间产物、游离氨基酸组分含量及小白菜叶片光合特性的动态变化,初步探索硫素供应促进植物体内NO_3~-还原同化并向游离氨基酸乃至可溶性蛋白质转化的部分生理生化调控机制。取得的主要结果如下: 1.含有S的不饱和价态的无机硫种类比其它较稳定形态存在的无机硫种类对降低NO_3~-累积的调控效应更好,表现出SO_32-S2O_32-SO42-S的趋势,其中NaHSO_3降低NO_3~-累积的调控效应最优,且叶面喷施处理的降低效应又明显好于土壤施用。 2.中氮(N500)水平下,叶面喷施10 mmol·L~(-1) NaHSO_3处理后第12 d对降低小白菜NO_3~-累积的效果比高氮(N1000)、低氮(N100)水平更为显著。与对照相比,分别使其叶片及叶柄的NO_3~-含量降低33.25%和15.91%,NR活性增加54.27%和64.59%。 3.以中氮水平下10 mmol·L~(-1) NaHSO_3处理第8 d后进行的二次补硫处理的第4 d,对降低小白菜NO_3~-累积的效果最为显著。与对照相比,分别使其叶片及叶柄的NO_3~-含量降低56.77%和32.58%,NR活性增加80.69%和89.13%。 4.叶面喷施10 mmol·L~(-1) NaHSO_3处理后的第12 d,小白菜叶片及叶柄的NO_3~-含量显著降低,不仅参与氮代谢还原同化过程的关键酶硝酸还原酶(Nitrate reductase,NR)、谷氨酰胺合成酶(Glutamine synthetase,GS)、谷氨酸合酶(Glutamate synthetase,GOGAT)、谷氨酸丙酮酸转氨酶(Glutamic-pyruvic transaminase,GPT)活性均显著增强,而且参与硫代谢途径的关键酶氧乙酰丝氨酸水解酶(OAS-thiol-lyase,OAS-TL)活性也明显增强;与此同时,小白菜植株全氮和全硫含量、可溶性蛋白、可溶性糖、Vc、游离氨基酸含量和氨基酸组分及含硫物质谷胱甘肽(GSH)和甲硫氨酸(Met)含量也均明显增加。5. NaHSO_3处理能通过抑制小白菜叶片的光呼吸,使CO_2羧化效率(CE)、CO_2最大羧化速率(Vcmax)明显提高,增加其Rubisco羧化活性,同时使其叶片的PSⅡ原初量子效率(Q)和最大电子传递速率(ETRmax)显著增加,从而提高其PSⅡ电子传递能力,为硝态氮的还原同化提供更为充足的能量供应。 因此,NaHSO_3可能是以双途径共同作用的机制,通过N-C-S偶联代谢以多节点调控小白菜叶片NO_3~-还原同化来降低其NO_3~-累积,一方面通过大幅度增强氮代谢限速酶NR活性,促进转氨作用,从而拉动氮的还原和同化过程,同时通过调控硫代谢途径间接影响氮代谢进程;另一方面,NaHSO_3通过抑制小白菜叶片的光呼吸速率,提高PSⅡ电子传递能力和羧化反应速率,从而促进光合碳同化,在碳骨架和能量供应上间接拉动氮代谢的还原同化。
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