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《中国科学院大学(中国科学院海洋研究所)》 2018年
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海洋不同生境中趋磁细菌的分布特点及生物学特性

刘佳  
【摘要】:趋磁细菌(Magnetotactic bacteria,MTB)由于能在体内合成膜包裹的磁性纳米颗粒——磁小体(Magnetosome)以及能够沿磁感线排列和运动,因此,在生物矿化、古地磁学、遗传进化以及微生物生理代谢、生态效应等多领域的研究中具有重要意义。长期以来,对趋磁细菌的研究多集中于各种趋磁细菌的形态学特征、系统分类、培养菌株的生理代谢、磁小体合成的调控和应用以及古地磁等领域,对环境趋磁细菌的长期生态调查研究很少,这影响了我们对未培养趋磁细菌生物学特性的认识。另一方面,目前研究的趋磁细菌多来自淡水陆域环境和潮间带等近岸海域,对深海大洋中趋磁细菌的认知不足。本文对近岸潮间带潟湖沉积物中的多细胞趋磁原核生物(Multicellular magnetotactic prokaryotes,MMPs),进行了周年垂直分布变化的研究,获得其垂直分布特点和长期变化规律,从而认识其生物学机制。还对深海海山生境中趋磁细菌的多样性及分布特征的进行了研究,分析了与趋磁细菌分布相关的各种物理化学因素,从而认识深海趋磁细菌的生物学特性。研究结果增加了我们对海洋趋磁细菌的新认知。MMPs是一类具有趋磁性的革兰氏阴性细胞聚集体,是典型的多细胞原核生物,有特殊的整体二分裂繁殖方式以及协调复杂运动的能力,有别于单细胞趋磁细菌。月湖(一个典型的北温带潟湖)潮间带同时存在两种MMPs:球型MMPs(spherical MMPs,sMMPs)和椭球形MMPs(ellipsoidal MMPs,eMMPs)。此前的报道研究了它们的形态、运动和周年分布等特征。本研究针对这两种MMPs在潮间带沉积物中的垂直分布及季节性垂直迁移进行周年调查研究。调查发现eMMPs和sMMPs分布于表层至34 cm深的沉积物中。在34 cm深处两种MMPs的丰度分别达到18.7 ind/cm~3和7.6 ind/cm~3。eMMPs和sMMPs的垂直分布具有季节性变化。eMMPs夏季分布在表层(1-11 cm),冬季分布最深(9-32 cm),春秋季分布在广阔的中层沉积物中(春季2-34 cm,秋季2-21 cm)。sMMPs夏季垂直分布在表层沉积物中(1-18 cm),冬季分布在深层(10-30 cm),春秋季节分布在广阔的中层沉积物中(春季3-27 cm,秋季1-21 cm)。在四个季节全部深度的沉积物中,Candidatus Magnetananas rongchenensis是eMMPs的唯一优势种,说明Cand.M.rongchenensis能够在季节间进行垂直迁移。sMMPs的同一个优势种随季节的变化出现在不同深度的沉积物中,种群组成在四个季节变化多样,sMMPs的种群有优势种替代现象,并且可能具有季节性垂直迁移的特点。沉积物的氧化还原电位(oxidation-reduction potential,ORP)的垂直分布也具有季节性变化,与MMPs的垂直分布变化一致,说明MMPs的季节性垂直迁移与环境氧化还原电位密切相关。eMMPs和sMMPs都适宜浓度较低的营养盐环境,而高浓度的铵盐和硅酸盐影响MMPs向深层迁移。因此,MMPs季节性垂直分布的变化与环境因子的季节变化密切相关,体现了MMPs不同于其他趋磁细菌的环境适应特点。我们首次发现了趋磁细菌广泛存在于深海海山生境的沉积物中,并且系统地调查了Mariana M2海山全部14个站位中的趋磁细菌分布特征及规律。设计了分布于Mariana M2海山四个坡面上14个站位(水深238-2,023 m),发现直径约2.3μm的趋磁球菌在各个站位占绝对优势,另有趋磁杆菌、趋磁螺菌等多种形态的趋磁细菌存在。各个站位趋磁细菌的丰度在7-226 ind/dm~3之间,趋磁细菌的高丰度出现在上覆水溶氧较低的站位(2-3 mg/L)。海山生境中的趋磁细菌具有种类多样性丰富、种属特异性高的特点。这些趋磁细菌属于14个新属,16个新种,和3个已知种属。透射电镜(Transmission electron microscope,TEM)观察发现趋磁球菌的磁小体形态为立方八面体型或棱柱型,呈单链排列或不连续的多链分割排列,趋磁杆菌的磁小体为子弹头型,趋磁弧菌的磁小体为不规则型,磁小体成分均为Fe_3O_4。海山趋磁细菌不仅具有种属特异性,也有特殊的细胞结构。在海山趋磁球菌中我们发现了一种由19根鞭毛丝组成的鞭毛簇。按照3:4:5:4:3的矩阵排列在细胞膜上的鞭毛基座中,是一种独特的鞭毛系统。这是目前报道过的最复杂的细菌鞭毛系统。这种独特的运动装置,可能与适应海山的特殊海流环境有关。这项研究将已知的磁性细菌生境扩展到海山生态系统。综上所述,我们对近岸潮间带和深海海山,两种不同的海洋生境中趋磁细菌的分布特点和生物学特征进行研究。发现了MMPs在潮间带沉积物中的季节性垂直迁移现象,并且首次系统的调查了海山趋磁细菌的多样性及分布特征。这些工作一方面为认识MMPs的生物学特性提供了新的思路,另一方面也为认知海山生境趋磁细菌的生物学新特性打下了基础。
【学位授予单位】:中国科学院大学(中国科学院海洋研究所)
【学位级别】:博士
【学位授予年份】:2018
【分类号】:Q93

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