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低磷胁迫对高等植物中膜脂含量及分布影响的研究

杨文  
【摘要】:磷脂酰甘油(PG)是类囊体膜中唯一的磷脂,并具有独特的结构。其甘油的 sn-2位上总是连接着一个棕榈酸(16:0) 或反式十六碳烯酸(16:1tans)。很多研 究表明,PG在维持类囊体膜的结构与功能方面具有重要的作用。然而,一些研 究表明,在缺磷培养条件下,蓝藻、衣藻和拟南芥中PG含量下降,同时双半乳 糖甘油二酯(DGDG)和硫代异鼠李糖甘油二酯(SQDG)含量上升,这一现象似乎表 明在缺磷条件下,DGDG和SQDG可以取代PG。在本工作中,我们在叶片、类 囊体膜和光系统Ⅱ水平上研究了缺磷对小麦和黄瓜膜脂组成和含量的影响,特 别是缺磷对PG含量影响的机理,以阐明PG与其它甘油脂的关系和其在类囊体 膜中的功能。 通过对生长在不同磷营养水平条件下9天龄和16天龄小麦叶片中光合膜脂 含量的分析,发现在磷缺失培养条件下,小麦光合膜脂的相对含量发生了很大变 化,这种变化与小麦叶龄密切相关。在16天龄小麦植株中,第一片叶为老叶, 第二片叶为较老叶,而第三片叶为新叶,PG和单半乳糖甘油二酯(MGDG)在叶 片中的相对含量从新叶到老叶逐渐下降,而DGDG和SQDG含量逐渐上升;在 磷缺失条件下,16天龄小麦第一叶片中PG的含量(2. 5%)远远低于其在9天龄小 麦第一叶片中的含量(5. 5%)。这些结果说明,磷缺失引起小麦叶片中脂含量的变 化不仅与脂合成有关,而且与PG的降解有关:新生叶片中PG含量减少的主要 原因是由于磷供应不足,从而影响了PG的合成;而PG的降解则是老叶中PG 含量下降的主要原因。 由于植物叶片中有部分PG并不分布于类囊体膜中,并且PG是类囊体膜中 唯一的磷脂,为了阐明缺磷对类囊体膜脂含量的影响,利用黄瓜作为实验材料, 提取了缺磷和对照条件下黄瓜叶片中的类囊体膜和PSII颗粒,并对其中的脂进 行了分析,以期在叶片、类囊体膜和PSII颗粒三个不同层次上来分析缺磷对黄 瓜膜脂的影响。结果表明: 1. 黄瓜幼苗的缺磷培养可显著改变叶片中膜脂的组成,表现为所有磷脂含量的下 降和DGDG、SQDG含量上升。 2. 对不同叶位中脂含量的分析表明,在缺磷条件下,随着叶片年龄的增加,叶 片中磷脂的含量是逐渐下降的并且低磷处理使新生叶中PC和PE的下降幅度 明显高于PG,而PG含量的下降只有在老叶中才明显表现出来。由于PC和 PE是质膜、内质网膜和线粒体膜等膜系统的主要组成成分,而叶片中PG主 要存在于类囊体膜中。这说明,在新生叶中,缺磷对于其类囊体膜外其他膜 系统中磷脂的影响要大于类囊体膜;并且在磷缺失条件下,老叶磷脂中的磷 可以运送到新叶中被重新利用。 3.缺磷引起叶片类囊体膜脂含量的变化与叶片类似,即PG含量的降低伴随着 DGDG和SQDG含量的升高。然而,与叶片中不同的是,缺磷使类囊体膜中 MGDG含量轻微下降。在植株生长过程中,缺磷导致老叶类囊体膜中PG含 量的下降幅度远远大于新生叶中的下降幅度,而伴随着PG含量的下降,老 叶类囊体膜中SQDG和DGDG的含量要远远高于新叶中两种脂的含量。这说 明,在叶片生长过程中,缺磷条件下类囊体膜脂中DGDG和SQDG含量的上 升可以弥补PG含量的下降。 4.尽管缺磷使类囊体膜中的PG含量有较大幅度的下降,但是叶绿素荧光动力学 和PSll光合放氧活性都没有受到显著的影响。这些结果说明缺磷胁迫并没有 对Psll的功能产生显著的影响。进一步研究发现,在缺磷黄瓜植株中,PSll中 PG的含量仍然维持在一个较高的水平。这些结果表明,缺磷可以导致类囊体 膜中某些区域中的PG大幅度降低,但是对分布在PSll中的PG含量则影响较 小。缺磷对类囊体膜脂组成及分布在不同区域PG的影响说明了类囊体膜中 的PG可能存在着两种类型:一些PG分子在类囊体膜中仅仅起结构作用,当 这些PG分子缺少时,其它脂特别是SQDG可以替代PG;而另一些PG分子 在PSn的结构和功能中起重要的作用,具有其它脂类分子不可取代的功能。 关键词:光系统n;类囊体膜;磷脂酞甘油;磷转移;磷缺失 多


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