植物N：P计量化学：中国高等植物的分异规律与野外实验初步验证

【摘要】：元素化学计量学指从化学计量学的角度出发，通过分析比较生命物质不同结 构层次(分子、细胞、器官、机体、种群、群落等)或生态系统中元素的相对比 值，来研究各层次相互之间以及生态学过程中元素之间的关系。生态化学计量学 研究可以把生态实体的各个层次在元素水平上统一起来，是近年来新兴的一个生 态学研究领域，广泛应用于生态学研究中。C，N，P是生物地球化学循环中的 重要元素，在生态系统中占有重要地位，许多环境问题都与它们有关，由此这三 种元素的化学计量学受到生态学家们的普遍关注。C：N：P化学计量学在水生生态 系统中研究较为深入，目前已发展到染色体水平，而在陆地生态系统中的研究较 为匮乏。近年来由于人类活动的强烈影响，这三种元素的循环在速度和规模上都 发生了前所未有的改变，导致一系列环境问题的出现，因此C：N：P化学计量学在 陆地生态系统中的研究就显得尤为重要。作为地球生命存在基础的绿色植物，在 地球上已有数亿年的演化历史，研究陆地植物的元素化学计量学不仅有助于深入 了解植物存在于地球上的内在机制，而且可以为许多环境问题的解决提供理论依 据。本文首先建立中国不同地区植物氮磷含量数据库，通过数据分析找出一般规 律，并进一步揭示植物不同进化阶段N：P化学计量比的变化规律。在此基础上， 通过在内蒙古羊草草原设立不同施肥样地来模拟自然界不同氮磷环境，从试验水 平上研究不同施肥处理及施肥梯度下生态系统中氮、磷、有机质的变化规律，并 从化学计量学角度研究其内在机制。 利用新建成的中国维管植物数据库(包含1603种植物)研究了不同进化水 平以及不同功能群(生活型)间植物N：P比的变化规律，并沿胡焕庸线(胡线) 把中国分为东西两部分，从总体水平上对比了东、西部间植物氮磷含量以及N：P 的异同。结果表明：1) 从演化水平来看，尽管氮磷含量表现出极大的差异，除 豆科植物外，植物N：P基本保持稳定水平；2) 木本植物与草本植物的N：P比差 异显著，木本植物之间(常绿乔木，常绿灌木，落叶乔木，落叶灌木)N：P不具 有显著差异：3) 中国东西部植物养分含量和N：P比表现出极显著差异，东部的 养分含量低于西部，而N：P显著高于西部。 在内蒙古羊草草原两块永久实验样地(样地A：1980年围封样地和样地B： 1999年围封样地)进行了为期两年的N素和P素添加试验。氮素添加梯度为0， 5，15，30，50，80 9 NH浏o3.m一2.”‘，。P素添加梯度为。，2，4，s，16，and 32 9 PZos m-2.yr-，(仅分析了羊草器官的结果)。分别从植物器官、物种、功能群水平研究 了N素添加对N:P化学计量学的影响，此外还研究了土壤和凋落物C:N:P化学 计量学对N素添加的响应。结合生物量的变化趋势，探讨了元素化学计量学对 养分状况的指示作用。 1.羊草器官对施肥的响应结果表明，添加N素可以显著提高羊草器官中的含N 量，P素可以显著提高器官中的含P量;除2001年样地A中的根茎外，根茎中 的含P量基本不受N素添加的影响;茎中的含P量同样表现出不受N素添加影 响的趋势(2000年B区茎除外);N素添加可以显著增大羊草叶片中的含P量(B 区2000年叶片除外)。P素添加对羊草器官的含N量没有影响;羊草器官中的氮 磷含量施肥处理下表现出显著的正相关关系(N素添加下B区叶片除外)。N素 添加对羊草器官的N:P比没有显著影响(A区茎2000年和B区叶片2000年除 外);P素添加显著降低了羊草器官中的N:P比。 2.四种优势植物(羊草、羽茅、针茅和苔草)地上生物量和N:P化学计量学对 氮肥的响应研究发现，四个物种的氮磷含量均具有极显著相关关系;氮肥可以显 著提高样地A中的羽茅生物量，降低苔草的生物量，而使样地B中的羊草生物 量增大;两块样地中，四个物种的氮磷含量及N:P比均随N素水平的增高而增 大(样地A中的羽茅N:P比除外)。 3.基于生活型划分的功能群(多年生根茎禾草，多年生丛生禾草，豆科植物， 多年生杂类草，一二年生植物，灌木和半灌木)对N素添加的响应研究表明: 施N可以提高样地A中的多年生丛生禾草的生物量，而使样地B中的多年生根 茎禾草增加;多年生杂类草的相对多度在两个样地中均随施氮水平的增加而显著 降低;在样地B中，施氮可以显著提高不同功能群的氮磷含量;在样地A中， 功能群N、P含量对施肥的响应并没有一致的变化规律，添加N素可以显著提高 不同功能群的含N量(豆科植物除外)，多年生根茎禾草和多年生杂类草的P含 量有显著增大的趋势(尸0.005)，而其它功能群(豆科植物、灌木和小半灌木、 多年生杂类草和一二年生杂类草)的P含量基本恒定(尸0.05);在样地A中， 多年生丛生禾草，多年生杂类草，一二年生植物，灌木和半灌木的N:P比随施 氮水平的增加而显著增大，多年生根茎禾草和豆科植物的N:P比基本不变;在样 地B中，多年生丛生禾草的N:P比随施氮水平的增加而显著增大，多年生根茎 禾草、多年生杂类草和一二年生杂类草不受施氮水平的影响。 4.添加N素对根实验结果表明:两块样地中，上层根(O一10 cm)的生物量仅在施 N后第一年显著增加，而下层根(10一20 cm)的地下生物量在两年的施N处理下均 不受施肥梯度的影响;在样地A中，施肥后