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维持榕树与传粉榕小蜂专性共生关系的化学生态学机制

陈春  
【摘要】: 在已知的大约750种榕属(Ficus, Moraceae)植物中,几乎每一种都与其专一性的传粉榕小蜂(Agaonidae, Chalcidoidea, Hymenoptera)建立了专性传粉共生关系。一种榕树只能由与其相应的一种传粉榕小蜂为其传粉,作为回报,榕树为其传粉者提供后代发育的场所。这种共生关系存在的前提在于传粉榕小蜂对寄主榕树的准确定位。过去的研究表明,榕树的隐头花序在接受期时通过释放特殊的挥发物吸引传粉者。本文将挥发物分析与生物测定试验结合起来,研究榕树的挥发物组成、释放规律以及它们对传粉榕小蜂行为的影响,以更深入地探讨榕树-传粉榕小蜂共生关系维持的化学生态学机制。本文的研究主要着眼于以下三个方面的内容: (1)榕树挥发物的特异性以及传粉榕小蜂对寄主的识别能力。 对西双版纳地区常见的四种榕树,包括雌雄异株的斜叶榕(F. tinctoria)、对叶榕(F. hispida)、鸡嗉子榕(F. semicordata)和雌雄同株的聚果榕(F. racemosa)的挥发物进行了分析。结果表明,四种隐头花序接受期挥发物无论是释放量,还是其组成都存在显著性差异。斜叶榕、对叶榕和聚果榕隐头花序接受期挥发物都是通过常见化合物的不同比例的组合实现特异性的,即“泛化”策略;而鸡嗉子榕的挥发物组成的99%是一种特殊化合物对甲基苯甲醚,即采取了“特化”策略。结果还表明,榕树隐头花序挥发物的含量与隐头花序的果径和雌性小花数量等特性没有显著的相关性。 在生物测定试验中,对叶榕隐头花序的接受期挥发物对其传粉榕小蜂Ceratosolen solmsi marchali表现出极显著的吸引作用,但非寄主隐头花序的接受期挥发物对C. solmsi marchali没有明显的吸引作用,甚至会引起它的回避反应。在Y型管测试中,当测试挥发物与对叶榕隐头花序的接受期挥发物成分差异性越大时,它吸引的C. solmsi marchali就越少。 (2)传粉前后隐头花序挥发物的变化及其对传粉者行为的影响。 随着传粉状态的变化,隐头花序挥发物释放量和组成发生动态的改变。接受期挥发物释放量显著高于其它时期。不过,对叶榕和鸡嗉子榕的挥发物呈现两种不同的变化规律。传粉后1天,对叶榕的挥发物释放量约降低为接受期的一半,且挥发物的化学成分组成变化不大;而在鸡嗉子榕挥发物中,对甲基苯甲醚在传粉后1天几乎完全消失,致使其隐头花序挥发物的释放量和成分组成在传粉前后都出现了显著的变化。 在生物测定试验中,C. solmsi marchali对寄主接受期和间花期隐头花序都表现出极显著的偏爱,而当它在两种时期的挥发物之间进行选择时,它几乎总是选择接受期的挥发物;鸡嗉子榕传粉榕小蜂C. gravelyi则只对寄主接受期隐头花序的挥发物表现出偏好,而对传粉后隐头花序的挥发物选择了回避。高山榕F. altissima的传粉榕小蜂Eupristina altissima的生物测定结果表明,它对寄主间花期隐头花序的挥发物也表现出回避反应,而对寄主的雄花期隐头花序的挥发物没有显著的好恶。此外,还对对叶榕接受期挥发物中的四种单萜类化合物,即芳樟醇、α-松油醇、β-蒎烯和柠檬烯进行了生物测定试验,结果发现对叶榕接受期挥发物主要成分之一的芳樟醇对传粉者具有极显著的吸引作用。传粉者的行为同时受到挥发物“质”和“量”的影响,不过“质”的作用居首要地位。 (3)传粉者对雌雄异株榕树的两种性别的隐头花序无偏选择的原因。 对叶榕两种性别隐头花序接受期挥发物在化学成分组成上都没有显著性差异,但雌性隐头花序接受期挥发物的释放量显著高于雄性隐头花序。生物测定结果表明,对叶榕传粉榕小蜂对寄主两种性别隐头花序的接受期挥发物没有选择性。本文的结果支持了“雌雄隐头花序挥发物相互模拟”的观点。


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