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硅增强高粱抗干旱、盐和镉胁迫能力以及缓解钾缺乏的作用机制研究

刘朋  
【摘要】:硅是组成地壳的重要元素之一,其含量在所有元素中占第二位,仅次于氧。尽管硅是否能被认定为一种植物生长的必需元素还存着很大的争议,但是外源施加硅改善植物对逆境胁迫的抗性已经被广泛的报道。并且对硅改善植物抗逆性的作用机制进行了大量的研究。过去大量的研究的结果表明:硅沉积在植物组织上所形成的物理障碍(Physical barrier)是硅增强植物抗生物胁迫和非生物胁迫的主要作用机理。但是随着对其作用机制进行深入的探讨,越来越多的证据表明外源施加硅也可以在分子和生理水平上调控植物的生长增强植物的抗逆性。本论文的主要研究目的是以高粱为研究对象探讨外源施加硅对高粱抗旱,抗盐,镉毒害以及钾亏缺的影响及作用机制。 1:硅提高高粱抗旱性的影响及其作用机制硅改善植物抗旱性已经进行了大量研究,但是其作用机制还不明确,尤其是硅能否可以提高植物的吸水能力还是空白。本实验通过在水培和沙培的条件下,研究外源施加硅在干旱胁迫下对高粱幼苗水分吸收及运输的影响。干旱胁迫导致幼苗干重,光合速率,蒸腾速率,气孔导度以及水分状况下降。外源施加硅可以显著地缓解干旱对上述指标的负效应。外源施加硅对幼苗茎水分运输效率(Lsc)没有显著影响,但是在干旱条件下经过硅处理幼苗的整株水导(Kplant)和根水导(Lp)却明显高于不加硅幼苗。并且在干旱胁迫下硅提高整株蒸腾速率幅度和提高整株水导以及根水导的幅度变化基本一致。我们通过外源施加水通道蛋白抑制剂HgCl2来验证硅改善高粱的水导是否与水通道蛋白有关。结果表明:在水分胁迫的条件下,经过HgCl2处理后幼苗的蒸腾速率迅速下降,并且加硅与不加硅的处理之间蒸腾的差异消失。然后经过DTT恢复后。外源施加硅的幼苗的蒸腾速率显著高于未经过硅处理的幼苗。除此之外,在水分胁迫的条件下,外源施加硅可以上调水通道蛋白的表达水平。我们的研究结果表明:在水分胁迫下,硅上调水通道蛋白表达,改善根系水导,增强根系的吸水,从而维持植物较高的蒸腾和光合速率来增强高粱抗旱能力。 2:硅提高高粱抗盐性的影响及其作用机制施硅改善植物抗盐能力已经在多种植物上得到了确证,但是关于硅提高植物抗盐的机理研究过去主要集中在外源施加硅减少植物对钠离子的吸收,从而缓解了盐引起的离子毒害。而关于硅是否能通过改善高盐引起的渗透胁迫来提高植物抗盐能力一直被忽视。在本实验中,我们利用高粱为材料,以水培的方式研究硅对缓解盐引起的渗透胁迫的作用及其机制。结果表明:在正常条件下,外援施加硅对高粱幼苗的生长没有显著影响。当幼苗遭受到短时间的盐胁迫后,光合速率,蒸腾速率显著下降,但是外源施加硅可以缓解这种下降趋势。同时加硅处理的幼苗,其叶片水分状况及叶片伸长速率仍然保持在一个相对较高的水平。短时间的盐胁迫(2小时),高粱幼苗的根系水导显著下降,而外源施加硅可以缓解根系水导的下降。在盐胁迫条件下,外源添加HgCl2降低高粱的蒸腾速率,同时在加硅与不加硅高粱间的蒸腾速率差异被消除,导致加硅与不加硅幼苗的蒸腾速率下降到同一水平。经过-巯基乙醇恢复后,加硅处理的幼苗的蒸腾速率仍然高于未加硅处理的幼苗的蒸腾速率。这个结果表明:硅通过调节水通道蛋白的活性来缓解盐导致的水导的下降。进一步研究发现,在盐胁迫的条件下,外源施加硅能增强几种水通道蛋白(PIP)基因的表达水平。同时,外源施加硅可以通过增强抗氧化酶的活性阻止根系H2O2的积累。我们还发现预先经过过氧化氢酶(CAT)处理的幼苗的蒸腾速率与经过硅处理的幼苗的蒸腾速率相似。说明硅抑制H2O2的积累也有可能有利于增强水通道蛋白活性。本研究结果表明:在短时间盐胁迫条件下,外源施加硅可以通过上调水通道蛋白的表达水平及缓解由于H2O2的积累而导致的水通道蛋白活性的下降来调节水通道蛋白的活性,从而提高根系水导,促进根系吸水,进而增强对高盐所引起的渗透胁迫的抗性。 3:硅提高高粱抗镉毒性的影响及其作用机制硅增强植物的抗镉毒害已经被广泛的报道,但是其作用机理并不十分明确。本实验利用高粱幼苗在水培的条件下,研究在镉毒害的条件下,外源施加硅对高粱的生长及抗氧化酶活性,有机酸含量的影响。结果表明:外源施加硅能显著地缓解镉毒害,表现为在镉胁迫下,高粱无论地上部分还是地下部分鲜重及干重都高于不加硅的处理。抗氧化酶结果表明:在正常条件下,外源施加硅对三种抗氧化酶的活性没有显著的影响。但是在镉毒害的条件下,除SOD外,CAT和POD的活性显著增强。与此相对应的是MDA的含量在镉胁迫下明显增加,硅显著地降低MDA的含量。对有机酸的分析发现:叶片和根在镉毒害和硅处理下,有机酸的种类,含量及变化趋势不尽相同。在镉毒害的条件下,叶片中有3种有机酸能够检测到:草酸,丙二酸,丁二酸,并且其含量都在外源施加硅的条件下增加。而在根系中所检测到的4种有机酸中,草酸和丙二酸的含量受到硅的调节而增加,柠檬酸的含量不受影响,而苹果酸的含量却有下降的趋势。上述结果表明:外源施加硅增强高粱幼苗的抗镉胁迫与其增强高粱抗氧化酶活性及增加高粱体内有机酸的含量相关。 4:硅提高高粱抗缺钾能力的影响及其作用机制硅改善植物抗缺钾能力虽然也有报道,但是其机制也不明确。本实验采用水培方式研究硅对高粱幼苗缺钾的影响及作用机制。研究结果表明:无论是地上部分,地下部分干重和鲜重在低钾条件下都会出现显著下降。但是外源施加硅能有效地缓解这种下降的趋势。在此基础上,我们对老叶和新叶的光合速率,蒸腾速率及气孔导度进行研究。结果表明:低钾胁迫降低了无论是老叶还是新叶的光合速率。但是值得注意的是:外源施加硅后,老叶的光合速率下降趋势得到缓解。造成这一现象的主要原因可能是在缺钾的条件下,外源施加硅能维持老叶的气孔导度,蒸腾速率处在一个相对较高的水平。外源施加硅对新叶中上述的参数的变化没有显著的影响。 本实验分别研究了外源施加硅增强高粱幼苗抗旱、盐、镉及缓解钾缺乏的影响及作用机制。实验结果表明:除了“物理障碍”以外,硅调控植物增强对逆境抗性的作用机制不完全相同。换句话说:当植物遭受到不同的外界环境胁迫时,硅通过调控不同的分子和生理功能增强植物的抗逆性。结合过去的研究进展,我们认为:造成这一现象的原因可能是硅可以作为一种“调节器”通过感受到不同的外界刺激,调节下游的相关基因的表达从而调控植物的生理活动的变化,适应外界环境胁迫。


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