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黄土高原苔藓结皮的快速培育及其对逆境的生理响应研究

杨永胜  
【摘要】:生物结皮是干旱半干旱地区普遍存在的活性地被物,在生态系统中发挥重要的生态功能。苔藓结皮是黄土高原生物结皮发育演替的高级阶段,在促进土壤形成、改善土壤理化性质及提高土壤抗侵蚀能力等方面起着重要作用。开展黄土高原苔藓结皮的快速培育及其优势种对干旱-复水和高温胁迫的生理响应研究,可以为黄土高原苔藓结皮的快速恢复及科学培育提供实验依据和理论指导。本研究以黄土高原自然发育的苔藓结皮(土生对齿藓为优势种)为种源,在人工气候室内,采用正交及单因素实验设计方法,研究不同光照强度、表层土壤含水量、营养液、糖类以及植物生长调节剂等因子对苔藓结皮生长发育的影响。同时,以人工培育的苔藓植物(土生对齿藓为优势种)为对象,研究了其对干旱-复水过程及高温胁迫的生理响应。主要研究结论如下:(1)表层土壤含水量(1%-30%)、光照强度(1000-23500 lx)及接种量(250-700g/m2)对苔藓结皮盖度、株密度以及生物量均有极显著影响。随着表层土壤含水量和接种量的提高,苔藓结皮盖度、株密度以及生物量逐渐增大;随着光照强度的降低,苔藓结皮的发育速度逐步增加。3种因素对苔藓结皮盖度和株密度的作用强弱程度依次为:表层土壤含水量光照强度接种量,对生物量,其作用强弱程度依次为:表层土壤含水量接种量光照强度。在本研究的3个因素中,表层土壤含水量是影响苔藓结皮快速形成的最重要因素。(2)Hoagland、改良Knop、Part、Beneck以及MS营养液均能够提高苔藓结皮盖度、株密度及生物量,提高程度因营养液种类而异。在培育末期(第65天),Hoagland营养液处理苔藓结皮盖度、株密度以及生物量最高,分别比蒸馏水对照高出35.23%、124.60%、56.48%。在整个培育过程中,与蒸馏水对照相比,Hoagland、改良Knop、Part及Beneck营养液均不同程度的提高了苔藓结皮株高,而MS营养液降低了苔藓结皮株高。(3)蔗糖、葡萄糖以及甘露醇均能够不同程度的促进苔藓结皮发育,但糖溶液浓度高于10 g/L会抑制苔藓结皮的发育。实验初期(第25天),不同浓度糖溶液均降低了苔藓结皮盖度、株密度及株高,降低程度与糖溶液浓度成正比。随着土壤中糖溶液不断被稀释,不同浓度糖溶液处理苔藓结皮盖度、株密度及株高增加速率均高于蒸馏水对照。至实验末期(第65天),不同浓度糖溶液处理苔藓结皮盖度、株密度及株高基本高于蒸馏水对照。其中,30g/l葡萄糖处理苔藓结皮盖度和株密度最高,分别达到80.96%、68.04株/cm2;30g/l蔗糖处理苔藓结皮株高最大,达到1.16mm。不同浓度糖溶液处理苔藓结皮生物量均低于蒸馏水对照,其中,30g/l蔗糖生物量最低(0.64μg/cm2),较对照降低29.37%。(4)植物生长调节剂类型对苔藓结皮发育的影响因其种类和浓度而异。丁酯、激动素、吲哚丁酸以及噻重氮苯基脲4种植物生长调节剂,随着浓度的提高均表现出抑制苔藓结皮生长发育的趋势。无论浓度高低,细胞分裂素对苔藓结皮盖度、株密度及株高均无显著影响。同一种植物生长调节剂对不同指标的影响结果也不相同。10mg/l丁酯减小了苔藓结皮盖度和株密度,却显著提高了苔藓结皮株高;在整个培育实验过程中,3种浓度萘乙酸处理苔藓结皮盖度和株密度均低于蒸馏水对照,2mg/l萘乙酸处理苔藓结皮株高却始终高于蒸馏水对照。1mg/l噻重氮苯基脲对苔藓结皮生长发育的促进作用最明显,至培育实验末期,1mg/l噻重氮苯基脲处理苔藓结皮盖度、株密度、株高以及生物量分别比蒸馏水对照高出25.88%、58.39%、13.40%、45.83%,差异均达到显著水平。(5)培育黄土高原苔藓结皮的最佳组合为:表层土壤含水量25-30%+光照强度1000lx+接种量700g/m2+hoagland营养液。可在65天内使苔藓结皮盖度、株密度、株高分别达到83.38%、122株/cm2、1.15mm。(6)干旱-复水过程中,人工培育的苔藓植物体内保护酶(超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶)活性、丙二醛及渗透调节物质(可溶性糖、可溶性蛋白质)含量均呈现先上升后下降的趋势,表层土壤含水量呈相反趋势。随着干旱胁迫时间的延长,苔藓植物体内保护酶活性、丙二醛及渗透调节物质含量持续增加。干旱胁迫末期,干旱胁迫处理苔藓植物体内过氧化物酶活性、超氧化物歧化酶活性、过氧化氢酶活性、丙二醛、可溶性糖以及可溶性蛋白质含量分别比对照增加51.63%、273.52%、599.24%、340.78%、107.24%、65.59%。复水1天后,各指标快速下降,随着复水时间的延长,各个指标逐渐下降并接近对照。表明人工培育的苔藓植物在干湿交替环境中具有较强的抗旱能力。(7)随着温度的提高,人工培育的苔藓植物体内保护酶活性、渗透调节物质及丙二醛含量均有不同程度的提高。以高温胁迫1h为例,45℃高温胁迫处理超氧化物歧化酶活性、过氧化物酶活性、过氧化氢酶活性、可溶性蛋白质含量、可溶性糖含量、丙二醛含量分别比20℃对照处理提高22.71%、17.52%、19.38%、29.79%、15.11%、12.83%,除可溶性糖外,其余各指标差异均达到显著水平。随着高温胁迫时间的延长,不同指标的变化趋势不同:苔藓植物体内超氧化物歧化酶活性、过氧化物酶活性、过氧化氢酶活性以及可溶性蛋白质含量随着高温胁迫时间的延长呈现先升高后降低的趋势,可溶性糖含量和丙二醛含量呈现缓慢增长的趋势。表明在人工环境下培育的苔藓植物,对短期高温胁迫有一定的耐热性,但无法抵御长期高温胁迫。因此,将人工培育的苔藓结皮从室内培育环境移至野外变环境之前有必要进行一定的耐热锻炼。


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