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《中国科学院大学(中国科学院教育部水土保持与生态环境研究中心)》 2020年
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黄土高原人工和天然油松林群落特征比较

闫本帅  
【摘要】:全球人工林面积日益增加,而且以营造生态保护为主的人工林为主要的造林目标。目前,人工林存在结构单一、生物多样性低等问题。因此,如何通过人工抚育措施将人工林转变为近自然林,使其生态功能得到充分和可持续发展,成为当前恢复生态学的热点和难点。目前,由于人们对人工和天然林群落的差异还缺乏系统比较,难以对不同抚育措施形成的人工林的群落特征进行科学评价。本文选取黄土高原森林区立地条件相同的油松(Pinus tabulaeformis)林为研究对象,系统比较了两种植被恢复方式(人工造林、天然恢复)和不同林分密度下(低(人工林:725-875株·hm~(-2))、中(人工林:1375-1500株·hm~(-2);天然林:1250-1400株·hm~(-2))、高(人工林:2150-2200株·hm~(-2);天然林:2000-2700株·hm~(-2)))森林群落在植物群落结构、土壤理化性质、土壤微生物特征的差异,得到以下结果:(1)植被恢复方式显著影响了建群种油松的径级分布及垂直结构。与天然林相比,人工林中油松的径级均成“单峰”分布,且随着林分密度的增加曲线左移。在天然林中,小径级的油松占比增加,这表明在天然林中,油松的更新要强于人工林。人工林中结构多样性指数(0.98-1.48)低于天然林(1.41-1.47),而且,随着林分密度的增加,结构多样性指数显著降低。此外,与天然林相比,人工林中油松的蓄积量显著增加,且在中密度下达到最大值(328 m~3·hm~(-2))。另一方面,与天然林相比,人工林中物种丰富度指数和多样性指数高于天然林,且均在低密度下达到最大值(1.24和1.3)。在人工林中,随着林分密度的增加物种丰富度指数逐渐降低;而在天然林中物种丰富度指数呈相反的趋势变化。但是,随着林分密度的增加,这两种林型的物种多样性指数均显著降低。RDA分析结果表明土壤含水量和凋落物厚度是引起群落物种组成变化的重要因子。(2)植被恢复方式及林分密度显著影响了土壤理化性质。与天然林相比,人工林中土壤含水量(30%-34%)和土壤pH(8.39-8.46)高于天然林(23%-24%;8.30-8.31),而土壤容重(0.91-0.95 g·cm~(-3))低于天然林(0.97-1.01 g·cm~(-3))。在土壤养分方面,与天然林相比,人工林中表层土壤有机碳(13.04-17.73 g·kg~(-1))、全氮(1.25-1.30 g·kg~(-1))、矿质氮(27.54-34.55 mg·kg~(-1))和速效磷(2.54-3.27 mg·kg~(-1))含量显著低于天然林(27.41-30.61 g·kg~(-1),1.94-1.96 g·kg~(-1),35.37-39.10 mg·kg~(-1),6.91-8.15 mg·kg~(-1)),而土壤全磷(0.53-0.59 g·kg~(-1))含量显著高于天然林(0.43-0.52 g·kg~(-1))。随着林分密度的增加,土壤全磷含量显著降低,而中密度人工林的土壤全氮和矿质氮含量显著高于其他密度。相关性分析表明,土壤有机碳、全氮和速效磷含量与凋落物厚度和凋落物生物量显著正相关;而与Margalef丰富度指数、Simpson多样性指数、Shannon多样性指数显著负相关。土壤含水量和土壤全磷含量与Margalef丰富度指数、Simpson多样性指数和Shannon多样性指数显著正相关,而与凋落物厚度和凋落物生物量显著负相关。土壤全磷含量与Pielou均匀度指数也显著正相关。土壤pH与凋落物厚度和凋落物生物量显著负相关(P0.05)。此外,与天然林相比,人工林中不同土层(0-20cm、20-40cm和40-60cm)的土壤碳储量分别显著降低了51%、53%和54%。而且,人工林中不同粒级土壤团聚体的不同活性碳含量显著低于天然林;其中,高、中和低活性碳含量分别降低了43%,49%和48%。但是,人工和天然林中球囊霉素含量并无显著差异。(3)植被恢复方式和林分密度显著影响了土壤酶活性。与天然林相比,人工林中土壤碳源酶(29.52-36.37 nmol·g~(-1)·h~(-1) dry soil)和氮源酶活性(78.93-107.59nmol·g~(-1)·h~(-1) dry soil)显著低于天然林(51.07-55.02 nmol·g~(-1)·h~(-1) dry soil,123.92-124.98 nmol·g~(-1)·h~(-1) dry soil),但磷源酶活性(104.20-148.46 nmol·g~(-1)·h~(-1) dry soil)显著高于天然林(100.83-114.98 nmol·g~(-1)·h~(-1) dry soil)。而且,随着林分密度的增加,人工林中氮和磷源酶活性显著增加。RDA分析表明土壤有机碳含量、速效养分的C:P以及植物物种丰富度指数是引起土壤酶活性变化的主要因子。此外,人工林(1:1.31:1.39)和天然林(1:1.22:1.18)的土壤酶化学计量均偏离了全球平均水平。向量分析表明,天然林中土壤微生物仅受C和N限制(向量角度45°),不受P限制。人工林营造减缓了微生物的C限制,但加剧了N限制,而且造成P限制(向量角度45°)。(4)植被恢复方式和林分密度显著影响了细菌群落的多样性指数。与天然林相比,人工林中细菌OTU richness指数(2637-2773)和α多样性指数(6.38-6.46)显著高于天然林(2324-2461,6.18-6.20)。而且,随着林分密度的增加,细菌群落的多样性指数显著降低。此外,植被恢复方式显著影响了油松林的真菌和细菌群落组成。与天然林相比,同一林分密度下,人工林中Acidobacteria门(22.81-23.32%)、Planctomycetes门(8.83-9.6%)和Bacteroidetes门(2.21-3.16%)的相对基因丰度显著高于天然林(18.55-21.02%,7.09-7.2%,1.66-1.85%),而Actinobacteria门(15.1-16.18%)的相对基因丰度显著低于天然林(21.97-25.51%)。另一方面,在人工林中,随着林分密度的增加,Planctomycetes门和Gemmatimonadetes门的相对基因丰度显著增加,而Nitrospirae门的相对基因丰度显著降低。而且,中密度人工林中Bacteroidetes门的相对基因丰度显著低于其他密度。在天然林中,随着林分密度的增加,Nitrospirae门的相对基因丰度显著增加,而Gemmatimonadetes门的相对基因丰度显著降低。在真菌群落中,与天然林相比,同一林分密度,人工林中Basidiomycota门(36.97-39.4%)的相对基因丰度显著高于天然林(22.54-29.06%)。另一方面,在人工林中,中密度林下Basidiomycota门(36.97%)的相对基因丰度显著低于其他密度,而Zygomycota门(4.45%)的相对基因丰度显著高于其他密度。在天然林中,随着林分密度增加,Basidiomycota门的相对基因丰度显著升高。PCoA结果表明,人工和天然林中土壤细菌和真菌群落显著不同;而且,低、中密度与高密度的土壤真菌和细菌群落显著不同。RDA分析结果表明土壤养分含量(土壤速效磷和全氮含量)是引起土壤微生物群落变化的主要因子。此外,植被恢复方式和林分密度显著影响了土壤细菌群落中物种间的关系。与天然林相比,人工林中细菌物种间联系松散并且网络不稳定(低连通度);与高密度相比,中密度下细菌物种间联系更紧密并且网络更稳定。但是,在不同恢复方式和不同林分密度的真菌群落中,网络结构没有显著差异。此外,不同处理下真菌和细菌的关键物种不同,这可能是环境因子的差异所造成的。总之,在黄土高原地区,中密度造林(1375-1500株·hm~(-2))是生产木材的最佳造林密度;而且在此密度下,土壤细菌网络稳定性更高。此外,低密度造林(725-875株·hm~(-2))是维持植物和微生物多样性的最佳造林密度;而且在此密度下,缓解了土壤养分对微生物代谢的限制。因此,在黄土高原进行油松造林时不应高于1500株·hm~(-2)。
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