PEPC对水稻抗旱性的调节效果及其机理研究

【摘要】：近年来随着人口的持续增长,对粮食的需求越来越大,刺激着农学家寻找各种方法来促进粮食作物产量的提高。改善作物光合作用,创造C4型水稻被认为是突破产量潜力的主要途径。目前研究表明,利用转基因技术将C4途径导入C3作物来改善光合作用,提高了其光合速率及产量。然而,作物仅仅具有高光合速率还不能保证达到高产,因为作物在生长过程中常常要受到各种逆境的伤害,特别是干旱胁迫直接影响作物的光合能力导致减产。因此,研究光合作用对干旱胁迫的响应,创造耐旱的种质资源成为当前抗旱研究的重点。 PEPC在植物应对逆境胁迫中起着重要的作用。干旱、盐和冷害等逆境条件能诱导PEPC基因的表达,参与植物对环境的抗逆反应。然而,PEPC调节水稻抗逆性的机理仍不很清楚。本研究以大量转玉米PEPC基因水稻株系为材料,进行大田全生育期抗旱鉴定,并在详细比较不同干旱胁迫条件下转PEPC水稻光合作用以及抗旱相关生理性状的差异的基础上,分析PEPC在调控抗旱性和光合作用中的作用,阐明PEPC调控水稻抗旱性和光合性能的生理机制。得到结果如下: 1.转入的外源PEPC基因在水稻体内得到了表达,且干旱胁迫诱导了PEPC表达量的增加。旱作栽培条件下,大部分转基因株系的PEPC活性均高于对照,其中最大的增加了50倍,只有个别株系低于未转基因的对照。超过50%转基因株系的PEPC活性为对照的10-30倍。说明PEPC基因在调控水稻抗旱性上可能起着重要的作用。 2.转PEPC基因水稻在干旱胁迫下具有较强的光合优势。在大田旱作栽培条件下(土壤重量含水量为18%),转基因株系和对照的光合速率均有所下降,但后者下降显著,95%和98%(开花期和灌浆期)的转基因株系光合速率均高于对照,73%和65%(开花期和灌浆期)达到显著水平。说明转PEPC基因水稻在干旱胁迫下的光合优势并不在于提高了光合速率,而是PEPC通过参与水稻的抗旱反应减轻了干旱胁迫对光合作用的抑制作用。相关分析表明,光合速率与PEPC活性的大小之间无显著相关性,PEPC似乎只有在一定的表达水平内才可提高转基因水稻的光合速率,PEPC活性过高或过低,对光合速率的影响不大。这可能与细胞内苹果酸的积累有一定限度有关。 3.干旱胁迫下转PEPC基因水稻具有较强的耐光抑制能力。干旱胁迫下转基因水稻的光化学效率和叶绿素含量下降较少,非光化学猝灭和叶黄素循环活性增加较多。说明转PEPC基因水稻既可以将吸收的光能较多地转化为化学能,维持较高的光化学效率;又能将过剩的光能耗散掉,以保护光合机构。 4.转PEPC基因水稻具有较强的抗旱能力。随着干旱程度增加,转基因水稻O2-.产生速率低,MDA积累较少。这主要依赖于转基因水稻体内较高的保护酶(SOD和CAT)活性,有效清除活性氧和膜质过氧化物。同时,转基因水稻在干旱胁迫下具有较高的苹果酸和脯氨酸含量,提高水稻渗透调节能力,维持细胞正常膨压。 5.旱作栽培条件下转PEPC基因水稻生长状况和产量明显优于对照。转基因株系在旱作条件下具有较高的单株干物重及较低的比叶面积,说明其具有较强的物质积累和转移能力,为产量形成奠定物质基础。转基因株系在旱作栽培下具有较高的产量,这主要依赖于其较多有效穗粒数。