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《中国农业科学院》 2009年
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钾素提高玉米(Zea mays L.)茎腐病抗性的营养与分子生理机制

李文娟  
【摘要】: 玉米茎腐病是世界玉米产区普遍发生的一种土传病害,严重影响到玉米的产量。近年来,由于耕作制度(如保护性耕作,秸秆还田等)及气候的影响,茎腐病在我国有逐年加重的趋势。应用化学手段很难完全控制该病,而且会对环境产生负面影响。研究发现,施钾能显著降低茎腐病的发病率,但是关于钾抑制玉米茎腐病发生的机制尚不清楚。本研究将田间试验和砂培试验相结合,研究了钾素对玉米各生育期干物质和氮磷钾积累与转运的影响;采用生理生化和分子生物学方法研究了钾素对接菌后玉米茎髓和幼根中酚类代谢产物总酚和木质素含量、酚类代谢关键酶活性及其基因表达的影响,研究了钾素对玉米碳水化合物分配及病原菌入侵后玉米幼根糖代谢产物和糖代谢关键酶活性及其基因表达的影响;利用扫描电镜和透射电镜观察了施钾后玉米茎髓组织和接菌后施钾和不施钾幼根根尖细胞超微结构的变化。主要结果如下: 1)施钾能显著降低玉米茎腐病的发病率。通过两年的试验结果分析,钾素对茎腐病的防治效果达35%-50%。玉米各生育期的根系、茎秆、叶片、叶鞘等营养体器官的钾素含量与茎腐病的发病率存在极显著的负相关。钾素能够促进玉米对干物质和氮磷钾的积累和转运,缺钾条件下,干物质和氮磷钾养分的积累速率过早下降,积累量减少,难以满足植株生育后期的需求。容易导致植株生育后期光合产物和养分供应不足,造成根系及茎秆的提前早衰,不利于植株健康生长。 2)在钾素对玉米酚代谢的影响方面,钾素不仅有利于提高玉米茎髓固有木质素的含量,而且还有利于病原菌入侵后茎髓诱导木质素和总酚含量的增加。施钾能促进接菌后茎髓和幼根中酚代谢相关酶:苯丙氨酸解氨酶(PAL)、过氧化物酶(POD)、多酚氧化酶(PPO)活性的提高,且对酶活性的峰值其及出现的时间影响最为明显。充足供钾处理中,茎髓PAL的活性在接菌3 d后达到最大值;而幼根PAL活性最大值出现于接菌后48 h。且施钾处理中PAL活性的峰值显著高于不施钾处理。从基因表达上看,在充足供钾的幼根中,受病原诱导产生的pal表达量高于不施钾处理。钾素还可以在基因水平调节pod基因的表达,缺钾导致了pod基因表达量的下降和表达时间的延迟。充足供钾,玉米茎髓和幼根受病原菌入侵后,POD活性被迅速诱导至最大。钾素还有利于接菌后茎髓和幼根PPO活性的增加。病原菌入侵幼根后,施钾处理中ppo的表达量在24 h内增加至接菌前的4倍多,显著高于不施钾处理。总之,钾素营养能从基因水平影响pal、pod、ppo基因的表达,促进受病原菌入侵后PAL、POD、PPO三种防御酶诱导活性的提高,调节植株酚代谢水平,增强玉米对茎腐病的抗性。此外,接菌后施钾处理中,根系对阿魏酸和绿原酸的分泌量显著增加,降低了病原菌与寄主的识别机率。 3)在钾素对玉米糖代谢的影响方面,缺钾导致叶片中糖的积累,而施钾有利于糖由“源”器官向“库”器官运输,促进玉米生育后期光合产物向茎秆中分配,提高茎秆中糖含量。灌浆期和成熟期时,玉米茎秆中的糖含量与茎腐病发病率呈显著负相关。受病原菌侵染后,施钾还有利于增加幼根组织ss和sps基因表达量,提高SS和SPS活性,保持蔗糖和葡萄糖含量的稳定。不施钾导致幼根ss和sps基因表达量的减少,sps基因表达时间的延迟,从酶活性的变化上看,不施钾处理中,接菌后SPS活性降低,SS活性变化不大,造成幼根蔗糖供应明显不足,玉米幼根中蔗糖和葡萄糖含量均显著降低,且蔗糖含量的下降速率高于葡萄糖含量的下降速率,葡萄糖和蔗糖比值显著增加。总之,钾素能从基因水平影响ss、sps的表达,调节受侵染部位SS和SPS的活性,影响蔗糖和葡萄糖含量,维持受侵染部位正常的糖代谢水平。 4)在钾素对玉米细胞超微结构的影响方面,缺钾处理的玉米茎髓薄壁细胞,结构不规则,长边较长,上下相邻细胞间连接壁破裂。而不缺钾处理茎髓细胞结构规则,呈长方形,整齐排列。缺钾导致维管束间的薄壁细胞破裂,致使茎髓中维管束间失去连接细胞,支撑能力变差。另外,施钾有利于寄主表皮细胞排列紧密而整齐,细胞壁增厚,有效阻碍病原菌的入侵。而且施钾处理细胞中拥有丰富的高尔基体,可以产生大量分泌物将菌丝降解。钾素还有利于菌丝入侵部位乳突的形成及高电子致密物的积累,以阻止菌丝的扩展。总之,钾素能通过稳定细胞结构,防止细胞间隙的扩大,来降低病原菌侵入的机率;通过积累酚类等化合物,加固细胞壁;通过形成位于胞间及胞内的闭塞物来限制病原物在寄主细胞的进一步发展。 综上所述,钾素不仅是植物生长所必需的营养元素,还是一种抗性元素。钾素一方面能够通过调控植物防御基因的表达,参与酚类物质的生理代谢过程,产生抑菌物质,稳定细胞结构,加固细胞壁,阻止病原菌的入侵和扩展;另一方面钾素还能促进营养物质的运输,并能通过调控受侵染部位糖代谢相关基因的表达,参与该部位糖类物质的转化,维持正常的糖代谢水平,为防御反应提供充足的能量和原料。可见,钾素可同时对植物次生代谢和初生代谢进行调节,起到抗病作用。
【学位授予单位】:中国农业科学院
【学位级别】:博士
【学位授予年份】:2009
【分类号】:S513

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