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川西亚高山不同生活型植物叶片δ~(13)C的海拔响应研究

冯秋红  
【摘要】:半个世纪以前,人们就已经发现植物组织的~(13)C较大气中的低,时至今日,叶片对于碳同位素的分馏作用已经成为不争的事实。近20多年的研究又发现,大量C3植物叶片的δ~(13)C随着海拔的升高而增加。但大多数仅局限于单一物种的研究,不同生活型间系统的比较分析还较少见。通过不同生活型植物叶片~(13)C含量的海拔响应及生物学机理的研究,不仅可以解释不同生活型叶片~(13)C含量沿海拔梯度的变化规律,更重要的是可以揭示植物叶片生理生态过程对变化环境的响应与适应机理,以及在不同生活型间的差异,在研究和评价全球气候变化对陆地生态系统的影响及陆地生态系统对气候变化的反馈和适应等方面具有重要的科学意义。 虽然,植物~(13)C分辨是环境因子和生物因子综合作用的结果,但植物组织,特别是光合器官——叶片的~(13)C分辨主要取决于光合生理生态等生物学特征和过程。本文于2009年和2010年的生长季节在卧龙自然保护区选择了五种不同生活型的高山植物(包括:川滇高山栎(Quercus aquifolioides)和刺叶高山栎(Quercus spinosa) (乔木);异型柳(Salix dissa)和奇花柳(Salix atopantha) (灌木);齿果酸模(Rumex dentatus) (草本)),按照一定的海拔梯度(乔木分三个海拔:2600m、3050m和3500m;灌木和草本分四个海拔:2350m、2700m、3150m和3530m),在调查了群落背景信息的基础上,分别测定并获取了叶片δ13C、光合性状、扩散性状、养分以及形态等参数,通过One-way ANOVA、Pearson相关分析和标准主轴分析(standardised major axis,SMA)等方法对所得的性状特征进行了处理和分析,以期从生理生态的角度揭示不同生活型高山植物叶片δ~(13)C对海拔响应的规律及其机理。 研究结果表明:所有生活型植物的叶片δ~(13)C均随着海拔升高而增加,就增加的程度而言,乔木最大,灌木和草本相近,但三者间均无显著差异。不同生活型物种叶片δ~(13)C之间却存在极显著差异,顺序为:乔木灌木草本。不同生活型植物叶片的光合性状、扩散性状、养分和形态等参数的海拔响应也存在一定的差异。乔木的光合性状和扩散导度(气孔导度(gs)、叶肉细胞导度(gm))均随着海拔升高而降低,但灌木和草本则恰相反;与叶片单位质量氮含量(Nmass)相比,单位面积氮含量(Narea)的海拔响应在不同生活型间更稳定,即均随着海拔的升高而增加;除奇花柳的光合氮利用效率(PNUE)随海拔升高外,其他植物的PNUE均随着海拔升高而降低;虽然除奇花柳外,其他植物的比叶面积(SLA)均随着海拔升高而呈现降低趋势,但两种乔木高山栎的趋势并不显著;所有研究物种的暗呼吸速率(Rd)均随着海拔的升高而升高。 叶片生理生态性状间关系在不同生活型间、甚至不同物种间也存在一定的差异。虽然扩散导度对于净光合速率(A)的促进作用在不同生活型间并无显著差异,但其对于叶片δ~(13)C的作用趋势则因生活型而异,即随着扩散导度的增加,乔木树种的叶片δ~(13)C随之降低,而灌木(除异型柳外)和草本的则基本随之增加;SLA是通过gm来间接影响叶片δ~(13)C值的,但gm不是SLA影响δ~(13)C的唯一途径;Narea是灌木和草本植物最大光合速率(Amax)的主要影响因子,而PNUE代替Narea成为乔木Amax的主导因子;虽然Narea和PNUE对于δ~(13)C的作用结果在不同生活型(除奇花柳外)间具有基本相似的趋势,但具体的过程是有所差异的。总体来说,影响叶片δ~(13)C海拔响应的生物因素主要包括两个方面:扩散导度和羧化能力,相比之下,扩散导度对于常绿乔木叶片δ~(13)C的影响更大些,而羧化能力对于落叶灌草叶片δ~(13)C的作用更大些。 随着海拔的升高,研究物种的叶片普遍增厚(SLA降低,奇花柳除外)、Narea均随之增加,但氮素在光合系统与非光合系统间的分配有所差别。常绿乔木趋向于将更多的氮素用于结构性蛋白等非光合系统(如细胞壁等)的建设以保持叶片对于外界恶劣环境的生理抗性,因为对于叶寿命较长的植物而言,与增加光合能力相比,维持叶片的完整性,保证其较长叶片生活史内的光合生产更重要;而落叶灌草则更趋向于将氮素用于增加光合能力,进而在较短的叶片生命周期内实现更高的光合生产积累,以维持植物的生理代谢。可见,植物叶寿命与光合能力之间的平衡,或氮素在非光合组织和光合组织间的分配的平衡是导致不同生活型植物对于海拔梯度环境适应差异的主要原因。另外,随着海拔的升高,植物的长期水分利用效率(WUE)随之增加,这也在一定程度上促进了植物对于水分有效性较差环境的适应能力。


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