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引进滨藜属植物的光合途径及抗旱生理生态特性研究

王玉魁  
【摘要】: 滨藜属(Atriplex)植物是全世界干旱、半干旱地区的典型植物,具有耐旱、耐寒、抗盐碱等特性。滨藜属包括180多个草本和灌木植物种,广泛分布于温带和亚热带地区。2002年由国家林业局“948”项目“滨藜优良品种及栽培技术引进”(2002-01)资助,从美国引进了滨藜属7种植物,在甘肃民勤和河南原阳对其适应性、光合作用途径和生理生态特性进行了研究,主要结果如下: (1)通过对7种滨藜Airiplex canescens (Pursch) Nutt.png、A.confertifolia(Torr Frem)S.Wats.png、A.corrugate S.Wats.png、A.gardneri(Moq.) D.Dietr.png、A.lentiformis(Torr.)S.Wats.png、A.gardneri trident(Moq.)D.Dietr.png和A.obovata Moq.png的叶和茎解剖结构观察,均具有花环结构(Kranz anatomy),叶肉细胞(Mesophyll cell)呈栅栏状,内含维管束鞘细胞(Bundle sheath cell);在干旱沙区(甘肃民勤)和亚湿润区(河南原阳)分别测定的稳定碳同位素值(δ~(13)C)均在-13~-16‰之间;稳定碳同位素辨别力Δ值在3.514~5.346‰之间(均<6‰),植物生长季节(6~10月份),7种滨藜的光饱和点为1603~2185μmol·m~(-2)·s~(-1),表观量子效率在0.0495~0.0718molCO_2·mol~(-1)photons之间。证明引进的7种滨藜均为C_4植物,其光合作用途径没有因地点的变化而改变。同期从新疆引种到民勤的试验对照白滨藜(A.cana C.A.Mey.)δ~(13)C值为-29.263±0.219,属于C_3植物。 (2)采用Li-6400光合作用分析系统在民勤和原阳对生长表现良好的A.canescens和A.obovata的净光合速率(P_n)、蒸腾强度(E)、水分利用效率(WUE)5~10月日变化和季节变化特征测定和分析结果表明: ①6~8月份,2种滨藜的P_n、E日变化在民勤均呈单峰型,在原阳A.canescens呈单峰型、A.obovata呈双峰型,WUE日变化均呈近似“U”型。Pn、E和WUE在每日6个时段的平均值,民勤A.canescens分别为15.265μmol·m~(-2)·s~(-1)、4.299mmol·m~(-2)·s~(-1)和4.017μmolCO_2·mmol~(-1)H_2O,较A.obovata分别高25.81%、13.31%和13.48%;原阳A.canescens分别为15.566μmol·m~(-2)·s~(-1)、5.251mmol·m~(-2)·s~(-1)和3.443μmolCO_2·mmol~(-1)H_2O,较A.obovata分别高1.34%、高8.39%和低2.28%,差异均不显著;A.canescens在民勤较原阳分别低1.93%、低18.14%、高14.27%,A.obovata在民勤较原阳分别低26.26%、22.54%和1.38%。 ②P_n、E和WUE月变化在民勤均呈单峰型,在原阳分别呈双峰型、单峰型和近似“W”型。Pn、E和WUE在生长季平均值,民勤A.canescens分别为11.969μmol·m~(-2)·s~(-1)、3.301mmol·m~(-2)·s~(-1)和3.936μmolCO_2·mmol~(-1)H_2O,较A.obovata分别高23.29%、8.18%和13.51%;原阳A.canescens分别为14.250μmol·m~(-2)·s~(-1)、4.431mmol·m~(-2)·s~(-1)和3.792μmolCO_2·mmol~(-1)H_2O,较A.obovata分别高0.65%、8.67%和0.73%,差异均不显著;A.canescens在民勤较原阳分别低20.59%、低32.67%和高10.02%,A.obovata在民勤较原阳分别低38.32%、29.58%和8.56%。 ③2种滨藜地点间P_n、E和WUE存在不同程度差异和明显的日变化和月变化特征,表现出较强的适应环境能力,在干旱或亚湿润区自然状态下均能保持较强的干物质积累能力和以较低的耗水量维持较高水分利用效率的能力。δ~(13)C、Δ与WUE之间呈一定程度的相关,δ(13)C值越大,植物水分利用效率越高;同种植物在不同生境下,当δ~(13)C值增大时,说明植物有高的水分利用效率,δ~(13)C值在民勤高于原阳。 (3)在土壤干旱胁迫条件下,研究了4种滨藜的水分生理、保护酶系统、丙二醛(MDA)含量、渗透调节物质、叶绿素含量等变化特征,结果表明: ①土壤干旱胁迫下,滨藜组织含水率和自由水含量下降,水分饱和亏缺、束缚水含量、束/自比值上升;A.canescens水势下降,A.obovata和A.lentiformis先升后降,A.gardneri先降后升;叶片持水力A.lentiformis在87h以内,其它3种滨藜在145~150h之间。4种滨藜在干旱条件下能够有效维持体内水分平衡,其自身水分调节是滨藜适应干旱环境的生理基础。 ②在中度和重度土壤干旱胁迫下,滨藜的保护酶系统能够有效运行,避免了活性氧的大量积累,生理代谢正常。在极度干旱胁迫下,A.lentiformis的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)和过氧化物酶(POD)持续下降导致超氧自由基快速增加和大量积累,体内代谢功能出现紊乱,不能适应极度干旱环境;A.obovata的SOD、CAT和POD活性呈上升趋势,超氧自由基增长缓慢;A.canescens的SOD活性增强,CAT和POD活性略降,超氧自由基维持低值;A.gardneri则以POD活性增强、SOD、CAT活性略降和维持超氧自由基相对低值适应极度干旱环境。各树种的SOD、CAT和POD活性在干旱胁迫不同阶段表现出的差异,可能是各种保护酶之间存在着相互补偿的作用。滨藜属植物在对干旱环境的适应能力和在适应干旱环境机理方面种间存在差异。 ③丙二醛(MDA)含量随干旱胁迫程度的加剧而增加,且在中度到重度干旱期增加速率较快,A.obovata、A.canescens、A.gardneri和A.lentiformis依次分别增长了6.15倍、4.56倍、2.36倍和2.21倍;随着干旱程度的再加剧,MDA含量的增加相对趋于缓和,A.canescens在此期间增长率仅为4.38%,A.obovata为51.10%、A.gardneri为32.22%、A.lentiformis为50.10%。MDA含量反映了滨藜细胞在遭受干旱胁迫时受伤害程度和膜脂过氧化程度。 ④在中度和重度干旱胁迫下,4种滨藜体内的渗透调节物质脯氨酸(Proline)和可溶性糖(soluble sugar)含量均增加,干旱胁迫由重度向极度过渡期,A.lentiformis体内这两种渗透调节物质含量开始下降,渗透调节功能丧失;其它3种滨藜的脯氨酸和可溶性糖含量仍在增加。脯氨酸和可溶性糖是滨藜长期适应干旱环境的重要渗透调节物质,对维持细胞膨压、降低渗透势,保证滨藜正常代谢和增强抗旱能力发挥着重要作用。 ⑤干旱导致滨藜的叶绿素总含量降低,随干旱程度的加剧,叶绿素b含量的降低速率大于叶绿素a;A.lentiformis在干旱胁迫中度到重度阶段,叶绿素总含量和叶绿素b的含量大幅度降低,分别下降了39.2%和57.95%,在干旱胁迫重度到极度阶段降幅缓和;A.obovata、A.canescens和A.gardneri则随着干旱胁迫加剧,表现为缓慢平稳下降。干旱胁迫使叶绿素合成受阻,叶绿素的降解加速、含量降低,进而影响滨藜的代谢功能。


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