铁皮石斛的光合碳同化途径及其对环境变化的生理响应

【摘要】：珍稀濒危药用植物铁皮石斛(Dendrobium officinale Kimura et Migo)素有“植物黄金”之称,由于野生资源的极度匮乏及其昂贵的经济价值使其人工栽培得到了长足发展。近年来,尽管铁皮石斛的栽培面积逐渐扩大,但由于其生长周期长导致现有产量远远不能满足市场需求。研究表明,铁皮石斛的光合途径具有兼性CAM特征,其C3和CAM途径之间的切换受晴天和阴天气候的影响,但其光合碳同化途径对环境变化的生理响应机制尚未明确。因此,明确铁皮石斛的光合碳同化途径及其对环境变化的生理响应,对提高其光合效率、促进生长发育从而解决其生产周期长、产量小等问题具有一定的理论支持和实践指导意义。 基于叶片气体交换的便携式光合测量和叶绿素荧光动力学测量是基于C3/C4植物光合特性而开发的光合研究方法,因未考虑气孔运动并需暗适应处理,故不适于CAM植物的光合定量测量,也无法用于铁皮石斛的光合研究。为此,本文利用连续气体交换法和稳态叶绿素荧光动力学(稳态荧光)法测量了不同光合类型植物的气体交换和稳态荧光动力学特性的变化,并提出了暗期CO2吸收率(暗期中植物CO2的吸收量与全天CO2吸收量的比值)、气孔开放率(开放气孔数与全部气孔数的比值)及稳态荧光下降率(稳态叶绿素动力学曲线中10s时荧光值与最高大荧光值的减少率)等指标用于铁皮石斛的光合碳同化特性的定量评价。结果表明：利用上述方法所测植物叶片的光合特性与叶绿素荧光特性指标符合C3/C4植物的光合生理特征,更适于CAM植物的光合研究,实现了铁皮石斛的气体交换特性和光适应下PS Ⅱ和PS Ⅰ与碳同化运转速率的联动定量评价。 关于铁皮石斛的光合碳同化途径研究,分别从叶片的气体交换、总滴定酸变化、气孔运动及电子传递等层面进行了定量测量。铁皮石斛植株的暗期CO2吸收率在人工气候室中仅有6%和7%,在北京温室中达到70%和66%、在金华温室则为31%和29%。铁皮石斛叶片的总滴定酸含量在人工气候室和北京温室中均呈现暗期积累,明期减少的变化趋势,人工气候室内叶片总滴定酸的暗期积累量小于北京温室。人工气候室条件下的铁皮石斛叶片的气孔开放率的在明期为68%,低于暗期的81%。铁皮石斛叶片稳态荧光下降率的日变化在人工气候室条件下呈CAM途径特征。上述结果表明：铁皮石斛的光合碳同化在常规环境下呈C3和CAM共存途径,但在环境胁迫条件下以CAM途径为主、在非环境胁迫条件下以C3途径为主。 铁皮石斛植株的暗期CO2吸收率随着干旱程度的加重逐渐升高,在干旱12天时为51%,复水后又恢复初期状态为12%：在干旱12天的叶片最大光化学效率和光能性能指数与对照相比分别减少了2.4%和34.1%。干旱胁迫导致铁皮石斛叶片的光合电子传递受阻,使其光合碳同化途径从C3途径为主导的转变为CAM途径为主导的C3/CAM共存途径。铁皮石斛植株的暗期CO2吸收率在8h和16h光暗周期下(4h明期/4h暗期和8h明期/8h暗期)分别为4%和6%,其叶片总滴定酸含量和稳态荧光下降率的日变化也呈C3途径特征。上述结果表明：干旱胁迫和间歇光照可以诱导铁皮石斛处于以CAM途径为主导或C3途径为主导的光合碳同化途径。