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高粱驯化相关性状遗传结构的解析

刘欢欢  
【摘要】:作物的驯化始于12000年前的新石器革命,在此以后陆续有多种作物在不同地区由不同的古人类完成了驯化。作为世界五大作物之一,高粱(Sorghum bicolor (L) Moench)起源于非洲东北部的苏丹、埃塞俄比亚及其周边地区。在其驯化的过程中,高粱发生了一系列形态学和生理学巨大变化,这些变化包括落粒性的丧失、颖壳颜色和种皮颜色变化、开花期和成熟期的同步、籽粒增大以及株型更加紧凑等等。在本研究中,我们利用野生高粱SV (Sorghum virgatum)×栽培高粱Tx623组配的F2群体和F2:3群体,对高粱驯化相关性状进行了QTL定位,分别对位于10号染色体上的抽穗期主效位点以及位于9号和1号染色体上两个株高主效位点进行了精细定位,并对候选基因在高粱驯化中的作用进行了解析。本文主要研究结果如下:1.利用R/qtl软件包及272个F2单株,构建了一套包含均匀分布于高粱10条染色体上的216个SSR标记的分子遗传图谱。图谱总长1610.5 cM,相邻两个标记的平均遗传距离是7.8 cM。2.对F2群体(北京)的18个驯化相关性状及F2:3群体(海南)的6个性状进行表型调查,利用R/qtl软件包,对这些性状进行大规模的QTL定位,共检测到66个相关QTLs。这些位点分布于高粱的10条染色体上,但其分布并不均匀,在某些染色体区段上“富集”。对QTL加性效应分析表明,来自栽培种亲本的正向效应多有利于叶长、叶宽及粒重、粒宽增加等,而来自野生种亲本的正向效应多有利于株高、分蘖的增加等。3.在前期F2群体及F2;3群体初定位的基础上,我们对位于10号染色体上控制抽穗期的主效QTL-HD1进行精细定位,利用重组个体后代验证的方法将定位区间缩小到37 kb的物理区间内。在此区间内,编码CONSTANS-like蛋白的Sb10g010050对应于HDI基因,野生亲本SV的HDI基因的第一个外显子上存在一个5-bp的缺失,导致了HD1蛋白缺失了锌指结构和CCT结构功能域,从而引起蛋白功能的丧失。DNA多态性分析发现栽培种的多态性明显低于野生种,Tajima'sD检测结果表明栽培种该基因5-bp缺失位点受到轻微平衡选择(Tajima D's test=2.39, P 0.05)。比较基因组分析发现,在高粱HDl位点的对应于玉米的9号染色体、水稻的6号染色体及谷子的4号染色体区段,且在水稻6号染色体及谷子的4号染色体相关片段上都定位到了抽穗期相关QTL。对谷子的HD1基因的大规模测序发现,一个位于剪切位点的变异(GT→AT)较为常见(78/98),造成剪切位点从787bp的“GT”前移到754bp处的“GT"。关联分析在剪切位点处检测到显著关联信号(P=9.50×104)。谷子HD1基因的核酸多样性分析发现栽培谷子的DNA多样性显著降低。这些结果表明HD1基因在高粱、水稻和谷子中受到平行选择。4.根据F2和F2:3初定位结果,在9号染色体上检测到控制株高及其他性状的主效QTL(dwl)。利用连续重组后代验证的方法对其进行精细定位,将定位区间缩小到13.98 kb的物理区间内。对该区间内的两亲本的基因进行测序,发现栽培亲本Tx623的基因Sobic.009G229800第二个外显子上存在A→T的SNP变异,导致翻译提前终止。对不同来源的高粱品种候选基因测序分析发现在来自美国、印度等地的矮化栽培高粱中提前终止变异时很常见的,且这些矮化品种的DW1基因核酸序列间不存在任何变异,多样性低,说明这个A到T的突变发生在近期。然而,不存在功能位点改变的栽培高粱与野生高粱相比,DNA多样性并不存在显著降低,表明dwl基因在驯化过程中可能并未受到选择,功能位点突变可能是现代育种的结果。5.对1号染色体上的株高QTL-ph1进行精细定位,将定位区间缩小到24.5-kb的定位区间内,区间内仅存在一个基因,Sobic.001G106000(kn2),该基因编码一个KNOTTED-like转录因子。亲本DNA测序发现两个能引起编码氨基酸变化的SNP变异,但其可能并非是导致表型变异的相关功能位点。


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