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普通小麦与重新合成的异源六倍体小麦粒型和粒重性状差异的分子基础解析

闫磊  
【摘要】:普通小麦是我国第二大口粮作物,也是典型的异源六倍体植物,基因组组成为AABBDD。在异源六倍体小麦形成和驯化过程中,籽粒性状经历了明显的选择,其中粒型和粒重性状是小麦驯化和育种选择的主要目标,但是其形成的分子基础迄今尚未阐述清楚。本论文以AABB基因组基本相似,但是DD基因组存在显著差异的普通小麦TAA10和重新合成的异源六倍小麦XX329为材料,以粒型和粒重为研究对象,从表型、细胞学、基因表达、基因定位和候选基因克隆及功能鉴定等层面进行系统分析,以期为解析异源六倍体小麦粒型和粒重的形成机理奠定基础。主要研究结果如下:1.采用小麦660K SNP芯片对TAA10和XX329进行了分子标记遗传差异分析,发现TAA10和XX329在A、B和D基因组存在多态性的SNP分子标记比例分别为3.45%、1.90%和33.74%,进一步证实了两个基因型的AABB基因组基本相似,但D基因组存在显著差异。2.田间实验结果显示,XX329的粒重显著高于TAA10,但是穗粒数明显低于TAA10,而单株穗数没有显著变化。不同环境下的产量测定结果表明,XX329的小区产量较TAA10增加17.43-30.63%,说明与TAA10相比,XX329的粒重增加对提高产量潜力有重要贡献。3.对TAA10和XX329授粉后不同时期的籽粒进行动态分析和比较,发现从籽粒发育早期开始直至籽粒成熟,XX329的籽粒体积和重量等性状显著高于TAA10。细胞学观察结果显示,XX329在籽粒发育早期的种皮细胞和胚乳细胞的大小以及生长速率均显著高于TAA10,可能是XX329的粒重较TAA10显著增加的重要原因之一。4.建立了TAA10和XX329授粉后第6天籽粒的转录组差异表达谱,共鉴定到8891个差异表达基因。与TAA10相比,在XX329中上调和下调表达的基因数目分别为5314个和3577个下调表达基因。差异表达基因的功能分类和富集分析结果显示,糖代谢、细胞壁代谢、激素代谢等途径相关的基因发生了显著富集,其中许多蔗糖降解和淀粉合成途径基因在XX329的表达水平明显高于TAA10,这也与授粉后第6天的籽粒XX329的葡萄糖和果糖含量明显高于TAA10的测定结果相吻合。据此,我们提出糖代谢和细胞壁代谢途径等相关基因的表达改变与TAA10和XX329粒重差异存在密切关系。5.以TAA10和XX329衍生的F2和F2:3群体为材料,进行粒重和粒型性状QTL的定位。在2D和7D染色体上共检测到11个QTL,包括1个千粒重、3个粒长、1个粒宽、3个籽粒面积和3个籽粒周长QTL位点,所有QTL中的增效等位基因均来自于XX329。有9个QTL在5个及以上的环境中稳定存在,并利用BC4F2群体验证了这些环境稳定型QTL的效应。其中,定位于2DL染色体的千粒重主效QTL(QTgw.cau-2D)是一个多效性位点,同时控制粒长、粒宽、籽粒面积和籽粒周长。6.在QTgw.cau-2D区间内鉴定到一个与蔗糖代谢有关的粒重候选基因,命名为TaGW7-2D。克隆了TAA10和XX329的TaGW7-2D基因,发现与TAA10相比,XX329的TaGW7-2D基因的启动子区域插入了一段13bp的序列。表达分析发现,XX329授粉后第2和4天籽粒的TaGW7-2D基因的表达水平显著高于TAA10。构建了 TaGW7-2D基因的超表达载体,转化普通小麦Fielder,鉴定到的3个转基因纯系的千粒重较野生型明显提高。另外,还对不同倍性材料该基因的等位变异进行了分析,发现来自XX329的等位变异在六倍体小麦中为稀有的等位变异,可能具有较大的育种利用价值。


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