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飞蝗感受不同范围的植物挥发物的行为反应

王鹏  
【摘要】:飞蝗既是重要模式昆虫,也是世界性的重大农业害虫。研究飞蝗与植物的化学生态学,对于理解植食性动物与植物的关系具有重要的参考价值。但是,对于飞蝗的触角和口器触须在嗅觉识别挥发性化合物的功能上的差异,以及飞蝗在觅食过程中的嗅觉选食机制仍然少有研究。本论文通过行为学、电生理学等手段阐述东亚飞蝗(Locusta migratoria)在取食选择过程中的所涉及的化学通讯机制,通过对蝗蝻在不同距离上对植物化合物刺激的行为反应的研究,包括触角电位(electroantennogram,EAG)和触须电位(electropalpogram,EPG)、近距离的口器触须张合实验(palps opening response,POR)和咬食实验(biting rate,BR),以及远距离的T选择实验(T-maze choice,TC)等,并通过固相微萃取(SPME)和气相色谱联用(GC)讨论了化合物在传播过程中浓度的变化,综合探讨了昆虫通过感受植物气味来追踪和选食寄主植物的过程。本文获得的主要研究结果如下:Ⅰ.飞蝗的触角和口器触须对植物挥发物的电生理反应比较通过电生理技术,分别研究触角、下颚须和下唇须对植物挥发物的感受情况,通过比较它们的化合物反应谱,探讨它们在嗅觉感受功能上的差异性和相似性。将触角和口器触须的电生理结果对比后发现:二者在反应谱宽度上存在明显差异。其中触角对植物挥发性物的反应谱更广,对大多数化合物的相对反应值也更高,如一些醛、酮、醇、酯、苯类等化合物均有一定反应,尤其是对一些常见的小分子绿叶挥发物的反应明显;而飞蝗的口器触须仅能对有限的几种化合物,特别是少量醛类有比较高的反应活性,如正己醛、反,反-2,4-己二烯醛、反,反-2,4-庚二烯醛,反-2-己烯醛、反-2-戊烯醛等,反应表现为明显的特异性,且多数也属于寄主植物和非寄主植物共有的挥发物。此外,蝗虫的下颚须和下唇须的电生理反应结果十分相似,特别是均能对几种醛类化合物均有强烈反应,而对其他类别的化合物反应较弱,说明二者在飞蝗执行嗅觉感受时并不存在功能差异。Ⅱ.植物挥发物激发的飞蝗口器行为及咬食作用实验采用口器触须开合反应作为评价指标,利用自行设计的气流刺激装置,测试并定量化描述飞蝗口器部位对其寄主和非寄主植物释放的八十余种化合物的感受情况。结果发现:POR的反应特征具有明显的选择性,且POR对不同植物化合物能够产生梯度依赖反应;当刺激浓度从5%v/v降到1%v/v时,供试化合物的POR指数也同样发生降低,而具有较强反应活性的植物挥发物的数量则大大减少;试验筛选出了 27种反应活性较强的植物挥发物,其中包括9种醛类、9种醇类、5种酮类、2种酯类以及2种其他类化合物,表明植物醛类和醇类能够对飞蝗口器触须的嗅觉感受产生显著影响。相比之下,烷烃和烯烃类的化合物,在POR反应水平上普遍较低。口器部位的嗅觉感器在近距离范围内帮助飞蝗识别食料植物释放的化合物并决定是否取食,因此所筛选的能够被飞蝗口器强烈感受的植物挥发物,可被视为是与飞蝗嗅觉选食行为密切相关的重要物质。此外,通过测试蝗蝻对植物挥发物的咬食偏好指数,研究相关化合物可能对飞蝗近距离选食行为产生的影响。结果发现:作为阳性对照的小麦研磨滤液释放的气味对蝗蝻产生显著的吸引咬食的效果。而单一化合物对昆虫产生的咬食效果均低于这个数值。其中一些化合物,如正己醛、顺-3-己烯醇、反,反-2,4-己二烯醛、反-2-戊烯醛和2-庚酮等,能够在1%v/v的测试浓度下诱发蝗蝻产生较为强烈的咬食反应,但各化合物的吸引效果存在差异;另一部分化合物,如正己醇、茶香酮、正庚醛和反-2-己烯醇等,则会在该浓度下引起蝗蝻一定程度拒绝咬食的行为。Ⅲ.不同距离植物挥发物对蝗蝻趋向行为的影响通过检验飞蝗在不同距离上对16种可能的与其选食相关的植物挥发物的嗅觉感受情况,探索植食性昆虫在不同距离上依靠不同嗅觉器官通过感受植物挥发物进行食物选择的机理。在远距离上,蝗蝻对部分寄主和非寄主植物的叶片都具有正趋向性(小麦P=0.029;玉米P=0.0115;蚕豆P=0.0294;桑叶P=0.001),说明其对相关绿色植物的信息无法区分,但这种情况会随着距离的缩短而发生改变。推测昆虫在自然界通过嗅觉识别植物挥发物,可能是首先追踪那些植物释放量较大的或能够被远距离传播的化合物,如绿叶挥发物。蝗虫能特异地对几十种植物挥发物产生强烈感受,这些气味都可能在蝗虫寄主植物的定位中发挥重要作用,但不同种气味在不同距离上能够引起的飞蝗的行为反应不同。这与相关化合物的特性有关,如正己醛等几种醛类物质不能在较远距离上影响昆虫的选择行为,而苯乙酮、苯甲醛、正己醇和顺-3-己烯醇等几种共有化合物可以在远距离影响昆虫。此外,能够引起昆虫嗅觉感受的植物特异挥发物的浓度,必须达到一个特定的阈值,才能够引起昆虫显著的行为反应。本文通过研究飞蝗对寄主或非寄主植物释放的挥发性化合物的行为反应,探讨嗅觉在昆虫乃至其他动物选食过程中的作用,建立了模拟植食性昆虫嗅觉选食过程的相关模型,为进一步揭示选食的嗅觉分子机制奠定基础,同时也为防治蝗害提供参考,具有重要的理论和实际意义。


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