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TZP调控植物远红光信号途径的分子机制研究

张少蔓  
【摘要】:在光照、温度、CO2、水分和养分等影响植物生长发育的环境因子中,光照在植物的整个生活周期中起重要的作用。植物不仅需要光为光合作用提供能量,还可以通过光受体感知自然界中的光信号,调节植物的整个生长发育过程,以便更好地适应外界环境。植物体内主要有三类光受体:(1)光敏色素(phytochromes,phys)光受体,感知红光/远红光(red/far-red,R/FR),在拟南芥中有5个成员(phyA、phyB、phyC、phyD、phyE);(2)蓝光(blue,B)/紫外光 A(ultraviolet-A,UV-A)受体,包括隐花色素(cryptochromes,crys)和向光素(phototropins,phots);(3)紫外光 B 受体 UVR8。光形态建成是一种重要的光信号反应,由于植物幼苗的形态便于观察,幼苗的光形态建成逐步发展成为研究植物光信号转导机制的模式系统。光敏色素光受体在植物的光形态建成中起着重要的调控作用。光敏色素phyA是植物体内唯一的远红光受体,在植物体内存在两种形式,红光吸收型Pr(无生物活性)和远红光吸收型Pfr(有生物活性),红光照射后,phyA由Pr转变为Pfr,并从细胞质转移到细胞核中,与一系列重要的光信号组分相互作用调控信号转导和光形态建成。远红光下,phyA突变体表现为暗形态建成的表型,下胚轴细长,子叶闭合,突变体完全失去感受远红光的能力。本研究根据这一突变表型筛选感受远红光的突变体,发现了远红光信号转导的新组分,即tzp-1和tzp-2突变体,它们在远红光下表现出比野生型明显的长下胚轴表型,而且突变体中phyA的磷酸化受到抑制。前人的研究表明phyA在远红光照射后能够被磷酸化和降解,可能是远红光信号转导中的重要机制,但对phyA磷酸化功能的研究有限。本研究拟探索TZP参与调控远红光信号转导的分子机制以及phyA磷酸化在远红光信号转导中的重要作用。论文研究表明,(1)远红光下tzp突变体的长下胚轴表型是由TZP(TANDEM ZINC-FINGER/PLUS3)基因的突变引起的。TZP是定位在核内的蛋白,前人的研究发现TZP参与调控蓝光信号以及依赖于phyB的光周期调节的开花,而不参与远红光信号途径。(2)qRT-PCR结果显示,与暗下相比,光能显著诱导TZP的表达。免疫印迹实验显示,在不同的光照条件下TZP蛋白表现出不同的蛋白修饰形式,暗转光处理后TZP蛋白能够逐渐积累,说明TZP蛋白也受光诱导和调控。(3)蛋白互作实验显示TZP能够与phyA、phyB以及FHY1在体内相互作用。(4)远红光下tzp突变体中phyA和FHY1蛋白增多,HY5蛋白减少。tzp突变体中非磷酸化形式的phyA增多而磷酸化形式的phyA缺失,而且TZP对phyA磷酸化的调控发生在核内。(5)在拟南芥体内,照光后COP1能与phyA互作促进其降解。野生型中与COP1互作的磷酸化和非磷酸化形式的phyA水平相当,而在tzp突变体中只有非磷酸化形式的phyA与COP1相互作用,且与野生型中与COP1互作的非磷酸化形式的phyA水平相比没有变化。前人的研究发现COP1优先降解磷酸化形式的phyA,同时phyA抑制COP1/SPA复合物的活性,使COP1/SPA复合物的直接底物光形态建成正调控因子HY5积累从而抑制下胚轴伸长。因此tzp突变体中磷酸化形式phyA的缺失可能使COP1对phyA的降解变慢,从而使phyA对COP1/SPA复合物的抑制作用减弱,致使HY5积累减少,下胚轴伸长。综上所述,TZP参与调控远红光信号转导。TZP与phyA互作调控phyA磷酸化,磷酸化的phyA能够降低COP1/SPA复合物的活性,进而使HY5积累促进光形态建成,该研究进一步说明了磷酸化形式的phyA在响应远红光信号过程中的重要作用。TZP不仅参与调控蓝光信号以及依赖于phyB的光周期调节的开花,本研究还发现了TZP也参与远红光信号途径。这一研究结果为深入探讨TZP在光信号转导中的功能多样性以及phyA磷酸化在远红光信号转导中的作用机制提供了一定的理论基础。


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