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木耳属的分类与系统发育研究

吴芳  
【摘要】:木耳属(Auricularia)是世界广泛分布的木生真菌,不但具有重要的食用价值,而且具有多种药用功能。木耳属中黑木耳和毛木耳是我国重要的栽培品种,其科学名称一直备受关注。过去对木耳属真菌分类和系统发育缺乏深入研究,故世界上木耳属物种多样性尚不清楚,国内木耳属以往的研究仅涉及了部分种类的形态分类,尚无对全国范围内进行系统分类和分子系统学研究,因此开展木耳属分类和系统发育研究不仅能够全面提高对木耳物种多样性的认识,而且为食用菌产业提供重要理论基础。对世界范围内27个国家的500余号木耳属真菌标本,包括17个种的模式标本,进行了形态学观察和系统发育学研究。形态学观察主要是运用传统的形态研究方法,对比分析了木耳属不同种类的宏观和微观特征,并寻找稳定的分类学形态特征,结合生态习性、寄主范围、地理分布以及分子系统发育关系明确木耳属的种类。系统发育分析研究主要是获取木耳属标本的ITS、nLSU和RPB2序列片段,运用最大简约法和贝叶斯分析法构建系统发育树,分析木耳属不同种类的系统发育关系。根据形态学与系统发育分析研究,目前中国有木耳属种类15个,世界范围内被确认的木耳属种类有27个(其中2个美洲的种类未收集到标本)。本研究发现新种9个:分别是阔叶树木耳Auricularia angiospermarum、南亚毡木耳A.australasica、巴西毡木耳A.brasiliana、黑木耳A.heimuer、小木耳A.minutissima、新西兰木耳A. novozealandica、东方木耳A.orientalis、拟毡木耳A.submesenterica和西藏木耳A. tibeticao发现中国新记录种3个,分别是美洲木耳A.americana、脆木耳A.fibrillifera和短毛木耳A.villosula。对上述25个收集到标本的木耳属种类进行了详细的形态描述和显微结构拍摄,论述了每个种类的寄主和分布,并对每个种类与其形态相似种和亲缘关系相近种进行了讨论。研究还对我国广泛分布和栽培的黑木耳和毛木耳的科学名称进行了更正。过去我国黑木耳的学名一直使用模式产地为欧洲的Auricularia auricula-judae,结合我国野生和栽培黑木耳的形态和分子数据分析,发现其形态特征与欧洲的Auricularia auricula-judae有明显差异,分子序列系统发育树上明显分成两个分支,黑木耳被命名为一新种Auricularia heimuer。Auricularia polytricha过去被认为广泛分布在世界各地,我国过去一直将Auricularia polytricha作为毛木耳的学名,但是该种的模式产地是北美洲,后来的研究表明该名称是长毛木耳Auricularia nigricans的同物异名。根据我国毛木耳的形态学和系统发育学研究结果,目前中国尚未发现长毛木耳Auricularia nigricans(=A uricularia polytricha)的分布,在中国甚至世界范围内广泛分布的毛木耳其拉丁名称是Auricularia cornea。基于ITS序列、ITS+nLSU序列和ITS+nLSU+RPB2序列构建了木耳属系统发育树,所得3个系统发育树拓扑结构基本一致,均得到22个小分支,分别代表了22个木耳属种类,分别聚类到Clade 1、Clade 2和Clade3; Clade 1包括了10个木耳属种类,分别是毛木耳Auricularia cornea、长毛木耳A. nigricans、新西兰木耳Anovozealandica、脆木耳A.fibrillifera、褐黄木耳A. fuscosuccinea、皱木耳1 A. delicata1、皱木耳2 A. delicata 2、皱木耳3 A. delicata 3、断层皱木耳A. scissa和拟光滑木耳A. subglabra;Clade 2包括了黑木耳类群的7个种类,分别是美洲木耳A. americana、阔叶树木耳A. angiospermarum、欧洲木耳A. auricula-judae、黑木耳A.heimuer、小木耳A. minutissima、西藏木耳A. tibetica和短毛木耳A. villosula;Clade 3包括了毡木耳类群的5个种类,分别是南亚毡木耳A.australasica、巴西毡木耳A. brasiliana、毡木耳A. mesenterica、东方毡木耳A. orientalis和拟毡木耳A. submesenterica;木耳属内的多数种类,其形态相似者在系统发育树中距离较近,基本聚类到相同的Clade,特别是黑木耳类群Clade 2和毡木耳类群Clade 3,但Clade 1中的种类形态变化较大。仅用ITS序列片段可以将形态不同的木耳种类区分开,却难以将一些形态相似种或亲缘关系相近种区分开,但是RPB2序列可以作为区分这些种类的分子标记。综合以上形态学及系统发育学研究结果,得到以下结论:目前中国有木耳属种类15个,世界范围内被确认的木耳属种类有27个;本研究中共描述了25个木耳属种类,其中9个木耳属新种,中国新记录种3个;将我国广泛分布和栽培的黑木耳和毛木耳的科学名称分别更正为Auricularia heimuer和A. cornea;单基因片段ITS序列难以区分木耳属形态相似种或亲缘关系相近种,但RPB2序列可以较好区分这些种类。


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