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新疆密叶杨群体遗传多样性及遗传结构研究

朱小虎  
【摘要】:密叶杨(Populus talassica Kom.)是杨柳科(Salicaceae)杨属(Populus)树种,落叶乔木,是新疆维吾尔自治区天山河谷天然次生林生态系统中重要的建群种,具有重要的用材和生态价值。本研究在新疆密叶杨资源分布调查的基础上,以在新疆天山中西部山地河谷分布的6个群体样本为材料,采用SSR分子标记对密叶杨不同地域群体、不同年龄群体、雌雄群体以及亲子代群体间遗传多样性和群体遗传结构进行了研究,以期为密叶杨种质资源的保护、育种群体策略的制定等提供理论依据。主要研究结果如下:(1)从480对SSR引物中筛选获得23对高多态性引物。使用23对SSR引物对密叶杨群体的316个单株进行中性检测,共获得217个等位基因(Na),其中最多为 16 个(引物 GCPM_3390、GCPM_4046),最少为 2 个(引物 GCPM_3264),平均为9.435,有效等位基因数(Ne)在1.663和7.971之间,平均为3.498;23对引物均位于95%置信区间,表明所用SSR引物大部分为中性标记,基本不受外界选择因素的干扰,适用于群体遗传学分析;而从相关位点在群体的分布看,多个位点处于哈-温(Hardy-Weinberg)不平衡状态,表明密叶杨群体均受到了进化选择因子的影响。(2)应用23个引物对6个密叶杨群体进行分析结果表明,观察杂合度(Ho)平均为0.507,期望杂合度(He)平均为0.641,各位点Nei'基因多样性指数介于0.346(GCPM_2364)-1.1236(GCPM_672)之间,表明密叶杨各群体遗传多样性处于较高水平;6个密叶杨群体间遗传多样性存在一定的差异,其中柯蒙(KM)遗传多样性水平最高,而库车(KC)最低;6个群体的平均固定指数(F)值分别为0.120、0.181、0.116、0.110、0.130、0.163,仅有6个位点Fis0说明密叶杨群体杂合子缺失,表现为近交群体;群体遗传分化系数(Fst)均值为0.094,表明密叶杨群体间遗传分化程度低,差异主要来群体内自个体之间,其原因可能是由于群体间存在较高水平的基因交流;MANTAL和AMOVA检测表明,密叶杨群体遗传距离与其地理距离呈正相关,89.79%的遗传变异存在于居群内个体间,10.21%的遗传变异存在于居群间;其中上游(SY)和下游(XY)相似性最高。密叶杨基因流较大的内在因素可能是由于雄花多且花粉量大,以及种子随风、水传播的缘故。(3)密叶杨群体各龄级的Shannon's指数和Nei指数在3个龄级中以10-30a龄级遗传多样性指数最高,但总体趋势在100年间变化不大,呈现基本稳定的发展势态。各龄级间分化程度较低(Gst=0.015),其中,31-60a和60a以上龄级段遗传相似度最高(0.939),而遗传距离最小(0.011);遗传相似度最低是10-30a和60a以上龄级段(0.896),遗传距离则最大(0.067);各个龄级段遗传分化很小,群体龄级间平均分化系数(Gst)仅为0.015;龄级内遗传变异则达到98%,源自于龄级间遗传变异只有2%。3个龄级的相邻龄级间群体遗传差异小的原因可能是因为:不同龄级个体间存在一定的亲缘关系;采集样本的区域为密叶杨的核心分布区,各龄级之间存在一定的基因交流;采集样本的区域受人为活动影响相对较小等。(4)在密叶杨群体中,雌亚居群的有效等位基因数(Na)、多态性位点数(Np)、期望杂合度(He)、私有等位基因数高于雄亚居群。雌雄亚居群的观察杂合度(Ho)都低于期望杂合度(He),且近交系数(Fis)均为正值,表明密叶杨雌雄群体的之间存在杂合子缺失的现象。根据似然值最大的原则将6个密叶杨自然群体分为3个理论群组,各包含2个亚居群,分组结果与所在地理位置一致;此外,密叶杨雌雄亚居群间的遗传结构与性别无显著关系,雌雄居群的差异小于不同地理位置的差异。下游的雌雄群体遗传多样性明显高于中游和上游,原因在于上游密叶杨种子可顺水而流等影响,导致群体基因流水平较高所致。同一居群的雌雄亚居群迁移率(M)都大于0.8,表明基因交流水平较高。(5)密叶杨半同胞家系和所在采样居群在种群水平上遗传多样性较高(Na=10.26,Ne=4.4498,I=1.511,Ho=0.5208,He=0.6822),且子代群体多样性各参数除了期望杂合度(He)外其他均低于亲本所在群体;分子方差分析(AMOVA)表明变异集中在群体内个体间(78.53%)。半同胞家系群体内的变异明显小于亲代群体内的变异原因在于:子代各居群样本采自同一株母本,受限于母本遗传多样性基础;子代群体父本来源受地理位置限制;亲本间的遗传距离不同等。对比3个密叶杨半同胞群体,其多样性值为1.029,最高为尼勒克(NLK=1.089),最低库车(KC=0.988)。原因与子代群体父本数量以及亲本间的遗传距离等有关。(6)提出密叶杨种质资源保存和利用策略。首先采取就地保护的方式,保护新疆伊犁地区喀什河谷流域分布的密叶杨自然群体,为密叶杨长期遗传改良计划实施提供最完整的基本群体保障。同时也要兼顾异地保护,具体可围绕新疆密叶杨群体开展结合优树选择的基因资源收集工作,据此采用SSR分子标记构建核心种质,最大限度地保护密叶杨基因资源;进而通过优树种质资源收集圃、不同目标性状核心种质保存圃,以及优良无性系对比试验林等实现密叶杨种质资源的异地保护和利用。此外,还可以考虑以喀什河流域密叶杨天然林为核心分雌雄选择优良单株输送至合适区域造林,采用落种更新以及自然杂交等方式扩大密叶杨种群的分布数量以及地区,从栽培利用层面实现迁地保存目的。


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