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入侵植物凤眼莲的遗传变异、克隆多样性与繁育系统进化

任明迅  
【摘要】:本研究大范围调查了中国区域的入侵水生植物凤眼莲的繁育系统,利用随机扩增多态DNA(RAPD)技术对中国和肯尼亚的凤眼莲种群进行了遗传多样性分析,对中国境内的多个种群进行克隆多样性与克隆结构的分析,同时也对凤眼莲不同基因型个体的克隆生长模式与潜能进行了野外实验研究。 对中国境内40个凤眼莲种群的多年调查发现,绝大部分凤眼莲种群都只有一种花型(中花柱型M)。但是,在南宁调查采样的3个种群都有两种花型(M型和长花柱型L),重庆调查的3个种群中有一个种群为两型种群(M和L),其它都只有单一的M型花。这些种群里仍然以M花型占绝对优势,所以这些种群的奠基者很可能是M花型,L型花应该是由M型花个体有性繁殖分离而来。当然,L花型个体也有可能是另外引进的。由于花型的缺失,作为促进花型之间异交传粉适应机制的三型花柱繁育系统已经解体,失去了功能。入侵时的奠基者效应(只有一个花型个体被引进)和旺盛而反复的克隆生长是造成单一花型的主要原因。另外,在重庆、福州和海南等地发现了能显著促进花内自交的半同长花柱(semi-homostyly)花,证明这些地方种群有着一定水平的有性繁殖。可见,凤眼莲的三型花柱繁育系统在中国由于入侵的奠基者效应而解体,以克隆繁殖为种群的主要更新方式,一些种群出现了一定程度的半同长花柱促进的自交。为分析遗传多样性,我们对中国境内20个地点进行了采样,13个地点都取1个种群。为了分等级分析和获得更详尽的资料,对其中位于分布区的边缘或中心的7个地点分别取了3个种群。总共有34个种群(每个种群取样30个体)进行了遗传多样性的分析。12个RAPD引物共扩增出69条带,其中22条为多态(31.88%)。种群的多态条带百分数(PPB)在4.35% -17.39%之间变动,基因多样性指标(又称平均期望杂合度He)在物种水平上为0.0461±0.0145,种群遗传多样性较低。部分南方种群(福州、重庆、上海和海南等)具有一定的遗传变异。证明南方部分种群有着一定程度的有性繁殖或多次引种,有利于凤眼莲种子萌发、幼苗建成的生境中的种群往往有着相对较高的遗传变异。AMOVA分析发现,大部分遗传变异(83.93%)都存在于种群之内,种群间的遗传分化极小,绝大部分(89.11%)的遗传变异存在于地点之内。这证明,凤眼莲种群在局域和在区域上的遗传分化都很小,不同地点的凤眼莲种群有着较高的遗传相似性。人类的大范围引种和该植物很低的有性繁殖水平以及相同来源被认为是造成种群分化程度低的最可能的主要原因。 对采自非洲肯尼亚的凤眼莲种群遗传多样性分析发现,该种群的He=0.0735±0.1590,PPB=18.84%。显示出较中国境内凤眼莲种群较高的遗传变异。肯尼亚种群与中国种群有着一定的遗传分化。 通过UPGMA方法作出了各种群的遗传关系树图,发现种群的遗传关系较为复杂。中国境内凤眼莲种群的遗传距离较小,利用TFPGA程序中的Mantel检验发现,凤眼莲种群的遗传距离与种群的地理距离没有相关关系(p=0.3390)。引起这一现象的可能原因是长距离的大范围人为引种,凤眼莲植株通过水系传播以及鸟类对种子的传播等原因也有可能使得种群的遗传关系与地理联系没有对应。遗传多样性(He)也与种群生境类型(静水水体和流水水体)没有显著相关。在所有的中国种群和肯尼亚种群内,都是由同一个RAPD表型(基因型)占据优势。此优势基因型的优势度(优势基因型的个体数占其种群总个体数的百分比)在30%-63%之间。造成这种世界范围的同一基因型优势的主要原因很可能是该基因型有着克隆生长或其它适应方面的优势,另一个可能原因是全球分布的凤眼莲种群都是来自同一来源。


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