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H_2S信号与ETF/ETFQO系统共同调控植物抗旱的机制研究

张晓峰  
【摘要】:在很多非生物胁迫中,干旱胁迫对作物产量的影响是巨大的,且干旱胁迫引起的叶片衰老对植物的生长发育都会造成很大的影响。而硫化氢(hydrogen sulfide,H_2S)在被证实为第三种气体信号分子以来,其在植物体内发挥的重要作用逐渐被揭示,包括对植物的生长发育及抵抗各种生物和非生物胁迫。干旱胁迫引起的植物叶片衰老必定伴随着能量的改变,前期研究表明,H_2S可通过调节能量代谢延缓干旱胁迫引起的叶片衰老,而线粒体作为能量的重要来源,H_2S可通过充当线粒体中能量产生的调节剂来延迟叶片衰老。然而,H_2S信号在植物衰老过程中的潜在机制仍不清楚,在电子传递链上的作用方式仍然是未知的。本研究以拟南芥野生型(WT),内源H_2S生成酶的缺失突变体(lcd/des1),电子传递黄素蛋白(electron-transfer flavoprotein,ETF)基因的T-DNA插入突变体(etf)以及OE-ETF过表达植株为实验材料,从转录水平表达量的调控、对电子传递黄素蛋白泛醌氧化还原酶基因(electron-transfer flavoprotein:ubiquinone oxidoreductase,ETFQO)选择性剪切方式的改变及蛋白翻译后水平巯基化修饰的作用等不同层面,深入探究H_2S信号对电子传递链分支上的重要环节ETF/ETFQO系统的作用机制。主要结果如下:(1)首先分析了基因ETF和ETFQO的转录表达规律,基因ETF和ETFQO均在四周龄时的表达量最高,抽薹后基因的表达量有所下降;两个基因在各个组织中的表达量都有所不同,在花中的表达量最高。但突变体etf与WT相比在生长阶段有明显的表型差异,因此后期实验均选用了四周龄的莲座叶。(2)在正常的生长条件下,etf突变体与WT幼苗相比,表现为叶片数量少且叶片较小,生长相对较为缓慢;但同时过表达植株OE-ETF在表型上与WT并无显著差异。在干旱胁迫条件下,ETF和ETFQO基因的表达量随干旱时间的延长显著升高,且etf突变体中干旱相关基因的表达量有所下降,但其气孔孔径和叶绿素含量与WT并没有显著差异,说明基因ETF和ETFQO在植物自身抵抗干旱的过程中有着重要作用,但可能并不是通过调节气孔运动来抵抗干旱的。(3)在个体生理水平,干旱处理条件下,叶片含水量从高到低依次为OE-ETF、WT和etf,且呈现显著性差异;外源施加H_2S可部分缓解WT和etf含水量的缺失,说明ETF在抗旱保水过程中发挥着重要作用,且受H_2S信号诱导。相应地,etf突变体内H_2S的产率和含量有所下降,与上述含水量的结果保持一致。(4)在转录水平,外源H_2S可以显著提高在干旱胁迫下ETF和ETFQO基因的表达量;在etf突变体中基因ETF和ETFQO的表达量随干旱时间逐渐升高,外源施加H_2S后两个基因的表达量也显著上调。内源H_2S缺失后,基因ETF的表达量显著下调,但是基因ETFQO的表达量显著上调。这些结果表明内源和外源H_2S信号对基因ETF和ETFQO在转录水平均有调控作用。etf突变体相对于WT,H_2S产生酶基因的表达量下降,即ETF影响植物体内H_2S的产生,与上述etf突变体内H_2S的产率结果一致。(5)对不同条件下的不同材料进行转录组测序,结果表明在PEG胁迫下的H_2S信号诱导ETFQO基因的剪切方式发生了改变,出现内含子保留现象。(6)原核表达纯化ETF蛋白,利用生物素开关法对其进行体外硫巯基化检测。结果表明,与对照相比,H_2S处理后的ETF蛋白未发生显著的翻译后修饰信号。综上所述,ETF/ETFQO系统这一重要的支链呼吸途径在拟南芥抵御干旱过程中发挥着重要的作用。一方面,H_2S信号除了对基因ETF和ETFQO转录表达具有调控作用外,主要通过对ETFQO基因的选择性剪切方式进行调节,由此产生的不同转录本可能在植物抗旱过程中执行不同功能。另一方面,ETF对内源H_2S产生酶基因的表达量以及H_2S的含量和产率均产生影响。


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