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丛枝菌根真菌对盐地碱蓬耐盐性的调控机制

刁风伟  
【摘要】:土壤盐渍化干扰了中国甚至全世界内的农业生产及生态环境的稳定。内蒙古自治区拥有大面积的盐渍化土壤,影响了农牧业的可持续发展。盐渍化的土壤质量差、含盐量大,从而抑制植物的生长。利用盐生植物修复盐渍土越来越受到关注,由于盐生植物本身就具有较高的耐盐性,甚至部分盐生植物在适度盐浓度下更好的生长。研究表明,丛枝菌根(AM)真菌能够帮助植物适应盐环境、减轻盐胁迫,但是AM真菌对于盐生植物的调控效益却鲜有报道。AM真菌对于盐生植物耐盐性的调控是否不同于对甜土植物的调控;在分子水平上,AM真菌如何调控盐生植物的耐盐性;盐生植物联合AM真菌是否具有更强的修复盐渍土的潜力,这些问题值得探索。本研究采用盆栽试验方法,以盐地碱蓬(Suaeda salsa)作为供试植物,接种AM真菌Funneliformis mosseae,研究了不同盐浓度(0m M、100 m M、200 m M和400 m M Na Cl)下,AM真菌对盐地碱蓬的生长、离子平衡、抗氧化酶、渗透调节物质、耐盐相关基因以及根际细菌群落结构和组成的影响;进一步研究了100 m M Na Cl下,AM真菌对盐地碱蓬转录组学以及蛋白质组学的调控。结果显示,在0 m M~400 m M Na Cl下,AM真菌F.mosseae与盐地碱蓬根系建立了共生关系,其侵染率为11.2%~42.0%。与0 m M Na Cl相比,中度盐浓度能促进盐地碱蓬的生长。在100 m M Na Cl下,AM真菌能够促进地上部和根部的干物质的积累、促进生长。与0 m M Na Cl相比,施用Na Cl的植物地上部K、Ca和Mg浓度与根部K浓度都被降低;地上部K:Na比值被降低了95.3%~98.8%。相同盐浓度下,接种增加了地上部Ca和Mg浓度,其中在400 m M Na Cl下,增幅分别达50.0%和47.6%。接种在0 m M Na Cl下降低了地上部K浓度和K:Na比值,却在400 m M Na Cl下增加了地上部K浓度和K:Na比值。在施用Na Cl的地上部和根部的Na浓度及地上部Na积累量都被增加。与0 m M Na Cl相比,400 m M Na Cl时上调了地上部和根部的Ss NHX1表达量,上调了3倍根部Ss SOS1的表达量,这可能促进了Na的区隔化和外排。在施用Na Cl下,AM真菌降低了地上部与根部的Na浓度比值。在400 m M Na Cl下,接种降低了地上部Ss NHX1和根部Ss SOS1的表达量,这可能降低了地上部Na区隔于液泡中且限制了Na从根部到地上部的转移。在100 m M Na Cl下,接种上调了地上部Ss SOS1表达量,下调了根部Ss SOS1和Ss NHX1表达量。在0 m M和200 m M下,接种未对Ss NHX1、Ss SOS1、Ss VHA-B和Ss PIP表达量产生显著影响。这推测出AM真菌可能依赖于外界Na浓度对耐盐基因产生差异性调控。对盐地碱蓬根际细菌群落组成与结构进行分析,共检测到32个门,881个属、1649个种。其中优势菌门为变形菌门(Proteobacteria)、放线菌门(Actinobacteria)、蓝细菌门(Cyanobacteria)、绿弯菌门(Chloroflexi)和厚壁菌门(Firmicutes),占了整个细菌群落丰度的70%以上。盐和接种处理影响了细菌的丰度。400 m M Na Cl下,接种显著降低了Sobs指数。接种影响了细菌的多度。在0 m M和100 m M Na Cl下,接种显著增加了Shannon指数。接种增加了变形菌门(Proteobacteria)和放线菌门(Actinobacteria)的相对丰度。0 m M Na Cl下,接种的根际细菌富集在Ramlibacter属;100 m M Na Cl下,接种的优势物种富集于放线菌纲(Actinobacteria);400 m M Na Cl下,接种的优势菌属为假单胞菌属(Pseudomonas)和Halovulum属。RDA分析揭示了,100 m M Na Cl接种处理的根际细菌群落紧密联系到植物地上部干重、根部干重、株高和土壤碱性磷酸酶。这些结果显示出接种可能富集了促进植物生长的细菌。转录组学分析显示,100 m M Na Cl下,在植物地上部接种诱导了1316个差异表达基因(DEGs),其中上调数目为381,下调数目为935;根部诱导了424个DEGs,其中上调数目为194,下调数目为230。67.6%的地上部DEGs分配在代谢通路上,其中碳水化合物代谢(15.4%)、能量代谢(12.6%)和氨基酸代谢(12.0%)分配了较多的DEGs;67.5%的根部DEGs分配在代谢通路上,也主要集中在碳水化合物代谢和能量代谢通路上。地上部DEGs的富集分析显示,光合器官中的碳固定、乙醛酸和二羧酸代谢、卟啉和叶绿素代谢、半胱氨酸和蛋氨酸代谢、植物的昼夜节律和维生素B6的代谢,共6个通路被显著富集;根部的DEGs的富集分析显示,光合作用和淀粉和蔗糖代谢被显著富集。这些结果揭示出接种主要影响了植物的初级代谢通路和调控了光合作用相关的基因。蛋白质组学分析显示,100 m M Na Cl下,植物地上部AM真菌诱导了581个差异丰度蛋白(DAPs)。63%的DAPs分配到代谢通路中,其中碳水化合物代谢通路(15.7%)和能量代谢通路(10.4%)占有较多的DAPs。富集分析显示,光合器官中的碳固定、氮代谢和N-聚糖的生物合成具有较显著的富集。蛋白质组学结果揭示出接种影响了光合作用的蛋白及氮的代谢。本研究结果表明,AM真菌改善了盐地碱蓬的生长。通过调节植物体内离子平衡,诱导根际细菌群落组成和结构的改变,富集促进植物生长的根际细菌,调控植物耐盐相关基因和代谢通路,从而促进盐地碱蓬对盐环境的适应。该研究为利用盐地碱蓬联合AM真菌修复盐渍化土壤提供了思路和借鉴。


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