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内蒙古典型草原生长季内植物生长动态的数学模型与计算机模拟研究

张彩琴  
【摘要】: 生物种群的研究方法正在从静态走向动态模拟,从定性描述走向定量和模型化,并向多学科交叉的方向发展。植物生长动态模型就是集多学科知识为一体,以数学模型、系统分析原理和计算机模拟的技术来定量地描述植物的生长、发育、产量形成的过程及其对环境的反应。因此,采用植物生长动态模拟方法不但可以预测生物量,而且便于对生长过程进行分析,从机理上揭示不同植物生物量形成的内在规律及其与环境的关系,有助于进一步认识组成草原群落的各个种群的增长特点及互补功能,对把握草地的可持续利用具有重要意义。 论文以种群生态学理论为指导,以著名的Logistic方程为基础,建立了植物生物量积累随单因素和多因素变化的数学模型,运用数理统计及微分方程理论,结合计算机模拟技术,在内蒙古典型草原退化后围栏封育24年的羊草+大针茅样地,选择不同退化阶段的代表性植物羊草、大针茅、冰草、冷蒿,对其在同一个生长季内的生长动态及其差异进行模拟和比较研究;作为对经典的Lotka-Volterra模型的演绎和应用,建立了植物对水分利用的种间竞争模型,以羊草、大针茅为对象,模拟其竞争状态下的生长动态,分析植物生长系统的稳定性。 (1)阐述选用代表种(重要种)羊草、大针茅、冰草、冷蒿的研究依据及意义;运用数理统计方法,分别对采样数据进行分析、检验,结果表明,每一采样日期下的植物单株生物量数据基本满足正态分布。 (2)根据实测数据,采用多种数量化指标,分别比较一个生长季内的生长动态、绝对生长速率AGR、相对生长速率RGR。结果表明,植物地上生物量均呈S形增长,8月中旬达到最大值;主要生长季内受降水不足的抑制作用依次为:羊草冰草大针茅冷蒿。生长主要集中在中前期,AGR大小依次为:冷蒿(0.0993 g·株~(-1)·d~(-1))大针茅(0.0295 g·株~(-1)·d~(-1))羊草(0.0024 g·株~(-1)·d~(-1))冰草(0.0022 g·株~(-1)·d~(-1))。生长季初期RGR均表现出最高,依次为:冷蒿(0.1079 g·株~(-1)·d~(-1)·g~(-1))大针茅(0.0643 g·株~(-1)·d~(-1)·g~(-1))羊草(0.0553 g·株~(-1)·d~(-1)·g~(-1))冰草(0.0422g·株~(-1)·d~(-1)·g~(-1))。不同的生活型,其生长曲线、生长速率都存在很大的差异,但同属于根茎型的羊草和冰草,其生长动态却明显相似。 (3)采用Logistic模型分别对其一个生长季内的生长动态及其差异进行模拟和比较研究。根据种群动态模型的一般形式,推导了个体生长模型的数学依据;通过对Logistic模型进行求解和分析,结合生态学理论,将植物生长划分为四个阶段,确定了速生期和突变点;结合模型分析诠释了模型的物理意义;对植物的持续生长期从生态学的角度给出了时间概念上的定义及相应的解释,并由此对草地管理及可持续利用提出了保护建议。根据实测数据进行拟合,结果表明,四种植物均符合Logistic增长,拟合方程分别为:y= 0.200/(1+e~(2.032-0.060t)),y=1.205/(1+e~(2.608-0.042t)),y=0.156/(1+e~(1.858-0.040t)), y=3.177/(1+e~(2.770-0.077t)),由模型求出了植物的最大生长速度,从大到小依次为:冷蒿6.112e-02(g·株~(-1)·d~(-1))大针茅1.267e-02(g·株~(-1)·d~(-1))羊草2.995e-03(g·株~(-1)·d~(-1))冰草1.561e-03(g·株~(-1)·d~(-1));分属于不同生活型的羊草、大针茅、冷蒿在生长速度及生长曲线上均存在较大差异,而同一生活型(life form)中,羊草和冰草二者差异不大,在整个生长季内呈现相似的动态变化。 (4)提出了改进的植物生长模型(?),推导出单因素的植物生长模型(?)和多因素的植物生长模型(?);采用多元线性回归和Logistic方程相集成的办法,证明了模型(?)能够模拟和预测不同年份的植物生物量;并且多因素影响下生物量的相对增长量W随时间t的变化(?)仍是符合Logistic规律的,模型同时给出了综合参数(?)和(?)的估算方法。 (5)运用偏相关分析和逐步回归法确定了降水和积温因子是4种植物生物量形成的重要因子,但降水较积温因子的影响更大(r_(12,3)r_(13,2);R_(1(2))~2 R_(1(3))~2);对4种植物影响的重要性次序为:羊草(0.964)冰草(0.937)大针茅(0.928)冷蒿(0.906);积温对植物影响的重要性次序为:羊草(0.918)大针茅(0.909)冰草(0.875)冷蒿(0.754)。采用本文建立的单因素、多因素的植物生长模型,分别对4种植物生长特征进行了模拟和比较,结果表明,植物单株生物量随降水量变化、积温变化以及水热因子共同变化的潜在最大值一致表现为:冷蒿大针茅羊草冰草,说明冷蒿具有较大的产量潜力;相对生长率的最大值一致表现为:冷蒿大针茅羊草冰草,其中羊草和冰草的产量潜力、相对生长率最大值、相对生长率取得最大值的时间都很接近,说明二者具有相似的生长特征。 (6)植物种间竞争模型的建立与分析。针对水分是当地植物生长限制因子的现实,建立了一个以水资源为约束条件的种间竞争的植物生长模型:dN_1/dt = (r_1N_1)/K_1(K_1-N_1-αλ_2K_1/r_1V_V_1N_2)dN_2/dt = r_2N_2/K_2(K_2-N_2-βλ_1K_2/r_2V_V_2N_1)与经典Lotka-Volterra模型相比,在涉及第二个种的地方引入了生态因子项,用以描述羊草与大针茅在竞争状态下的生长动态;并运用微分方程稳定性理论,分析了植物生长系统的稳定性。根据参数p_3、q_2的含义,分别对假定q_2=q_2(N_2)=r_1/(1+a_2N_2), p_3=p_3(N_1) =r_2/(1+a_1N_1)的情形下,进行了计算机模拟与数值分析,得到了各参数及模拟图象。结果表明,羊草和大针茅的生长均表现出与环境一定程度的适应性,其中羊草相对大针茅处于优势地位,逐渐成为建群种,而大针茅处于被抑制状态,但由于它们存在着某些生态位的分化,形成了既竞争又稳定共存的格局,显示出系统持续稳定生长的态势,其生长状况的某些特征已经接近原生群落。


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