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高等植物光合系统ⅡQ_B位点电子传递机制研究

费丽萍  
【摘要】:光合系统Ⅱ(photosystemII, PSII)是光合生物类囊体膜上的色素蛋白复合体,它能够吸收光能,高效而温和地催化水的分解释放氧气,产生电子和质子。它是植物逆境条件下最为敏感的机构,对植物本身发挥着不可替代的作用。光合作用非循环式电子传递起始十PSⅡ,其中QB位点是PSⅡ电子传递的最终位点,也是大多数除草剂作用的位点,因此对QB位点电子传递的研究具有重要意义。 本研究首先从高等植物菠菜中制备了具有高活性的PSⅡ膜片段,然后筛选了一系列可以维持PSⅡ放氧活性的外源电子受体,分为疏水性和亲水性两类。测定不同疏水和亲水电子受体浓度对PSⅡ放氧活性的不同影响,并通过双倒数作图得到两个动力学参数,Vmax和Km,简单方便地估算电子受体与PSⅡ的相关结合位点及结合亲和力。疏水的醌类电子受体由于其疏水性及与内源质醌(plastoquinone, PQ)结构上的类似性,能够作为PSⅡ的外源电子受体,维持PSⅡ的放氧活性。苯醌上取代基的性质、个数和位置都会影响电子受体与PSⅡ的结合能力及接受PSⅡ电子的能力。动力学分析结果表明,苯基对苯醌(PPBQ)和四氯苯醌(chloranil)倾向于在PSⅡ上的一个位点接受电子,2,6-二氯苯醌(DCBQ)、对苯醌(BQ)和甲基对苯醌(MBQ)可以在PSⅡ的两个位点上接受电子。除此之外,亲水的铁氰化钾(K3[Fe(CN)6])和2,6-二氯酚靛酚(DCIP)也可以作为PSⅡ的外源电子受体,维持PSⅡ的放氧活性,并且亲水性的电子受体K3[Fe(CN)6]和DCIP也可以在PSⅡ的两个位点上接受电子。 通过测定PSⅡ电子传递抑制剂二氧苯基二甲基脲(DCMU)与电子受体之间的竞争关系,对电子受体的作用位点进行进一步分析,结果表明疏水电子受体可以分为两类,DCBQ、BQ和MBQ在浓度较低时倾向于从PQ位点传递电子,在高浓度时能够进入QB位点传递电子。PPBQ和chloranil倾向于从PQ位点传递电子,较难从QB位点传递电子。亲水的电子受体K3[Fe(CN)6]和DCIP在低浓度时倾向于从PQ位点传递电子,高浓度时也同时从QB位点传递电子,但它们在QB位点传递电子时对PSⅡ放氧活性的影响较小,故它们做外源电子受体时PSⅡ放氧活性较低。


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