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蜀葵(锦葵科)传粉模式及锦葵科花柱弯曲进化机制研究

李群  
【摘要】:开花植物性器官分离的进化及适应意义一直令进化生物学家所着迷,如雌雄异熟(时间上的分离)和雌雄异位(空间上的分离)。一直以来雌雄异熟和雌雄异位的适应意义是避免自交,然而最近越来越多的证据表明是为了避免雌雄干扰。多种多样的花部特征和花部构造影响植物的传粉和交配系统,自从达尔文指出兰科植物花部行为的适应意义为避免自交以来,最近又提出了许多关于花部行为适应意义的假说,其中包括降低雌雄干扰、避免自交和促进异交、延迟自交和应对不良环境。然而,一些物种花部行为的适应意义仍未被完全解释。蜀葵(Althaea rosea),锦葵科二年生或多年生草本植物,雌雄同花,雄蕊先熟,单体雄蕊紧抱花柱,其上被多轮小雄蕊,花柱被包围在单体雄蕊管内,柱头从雄蕊柱中伸出,形成雌雄异位,其柱头分枝能发生弯曲,最终与自身花药毗邻或接触。本文以大连地区蜀葵的自然居群为研究对象,首次从开花物候、花部特征、开花动态、繁育系统、传粉生物学、交配系统及锦葵科部分物种花柱弯曲的进化机制进行系统研究,得出以下结论: 1.蜀葵花期在6月下旬至10月初,自然居群内的开花过程呈单峰曲线,群体内开花模式属于“集中开花模式”,开花同步性指数为0.81±0.06。单株每日开放0~40朵花,平均每株6±1.21朵。每日单株上的花总数平均为23±3.45朵,盛花期,最高可达108朵。蜀葵的这种开花方式对交配系统的影响是双亲近交不可避免。 2.自然状态下,绝大多数花朵都集中在上午7:00左右开放,阴雨天则延迟开放或者不开放。蜀葵单花持续时间为3.57±0.14d,雄性先熟,持续时间为2.45±0.16d,雌性期持续时间为1.55±0.16d;花表现出柱头探出式雌雄异位,5.18±0.03mm。柱头于花后第2d早约7:00左右从单体雄蕊柱中钻出,2-4h后开始弯曲且弯曲速度较慢,11:00-13:00间,花柱弯曲的速度加快,之后花柱弯曲速度减慢,至花冠闭合前,花柱停止运动,与花药接触;当柱头与自身花药接触时,其柱头可授性为89.7%,花粉生活力为42.33%;蜀葵的不完全雌雄异熟、雌雄异位和花柱运动的进化机制综合了促进异交、避免雌雄干扰和延迟自交几种进化机制。 3.花粉—胚珠(P/O)比为744.55,属兼性异交;而杂交指数(OCI)为5,属异交,部分自交亲和,需要传粉者。本研究认为OCI在判断蜀葵的繁育系统上可能比P/O比更合适。 4.套袋实验结果表明,蜀葵不存在无融合生殖,自交亲和,并能够通过花柱运动完成延迟自交。去雄和授粉处理不影响蜀葵的座果率,人工自花授粉与去雄后异花授粉间座果率无差异(P=0.058),二者间单果种子数基本相同,分别为30.63±0.57和30.37±0.38,表明蜀葵有很强的自交亲和能力。蜀葵的自动自交能力很强(AF=0.86),对照(Flo)与去雄后自然授粉(FEo)之间单果种子数无差异(P=0.765),表明发生在蜀葵上的延迟自交不能在传粉者缺少的情况下为繁殖提供保障(RA=0.005)。 5.自交后代种子百粒重明显低于杂交种子(P0.01),自动自交与去雄后人工异花授粉间种子发芽率差异显著(P0.05),杂交子代生物量明显高于自交后代(P0.05),即自交后代适合度明显低于杂交后代。 6.花期内蜀葵花蜜分泌量呈单峰曲线,花蜜常备量在花后4h内急剧下降,表明花蜜是吸引访花昆虫的主要报酬。蜀葵花蜜含糖量为8.41%,其中葡萄糖占77.52%(64.5mg/mL),果糖占22.48%(18.7 mg/mL);蜀葵花蜜中氨基酸含量为0.017%,共检测到14种氨基酸,其中半胱氨酸含量最高,占氨基酸总量的36.13%。 7.共观察到蜀葵的访花昆虫13种,隶属4目(膜翅目,双翅目,鞘翅目和螳螂目)。意大利蜂(Apis mellifera)是蜀葵的主要传粉昆虫,其平均访花频率为3.07朵/min±0.20;花蜜分泌速率与访花频率间并无相关性(r=0.262,P=0.411);意大利蜂在一天内的访花频率间也存在极显著性差异(one-way ANOVA,F11,24=2.33,P=0.04);意大利蜂的取食时间与花蜜分泌速率无相关性(r=-0.193,P=0.549),取食时间在一天内的差异不显著(one-way ANOVA,F11,24=1.63,P=0.15);意大利蜂的访花频率与取食时间之间存在着负相关(r=-0.849,P0.000);意大利蜂在一个植株上的访花数目不等,访问1朵花的比例最大(33.96%),访问2朵以上的比例是66.04%,表明蜀葵同株异花传粉发生的可能性极大。 8.共1015个子代DNA,16个ISSR引物用于检测蜀葵交配系统参数,结果表明蜀葵是以异交为主的物种,3个居群多位点异交率在0.972~0.981之间,平均为0.977±0.003,其中SY居群的异交率最大(tm=0.981±0.007),DL居群异交率次之(tm=0.979±0.003),AS居群异交率最小(tm=0.972±0.000);3个居群存在明显的双亲近交且变化较大,tm—ts值在0.281(SY)~0.465(AS)之间,3个居群双亲近交程度也许与其居群内植物密度有关;3个居群中均存在亚结构,其rps—rpm值在1.552±0.012(AS)~0.720±0.009(DL)之间;3个居群的期望指数均小于固定指数,即FFe,表明子代有不同程度的近交衰退;11个ISSR引物所产生的所有标记位点是研究蜀葵交配系统的最小数目。 9.为了探讨花柱运动的适应性进化机制,用叶绿体DNA的ndhF序列和rpL16内含子序列绘制进化树,包括锦葵科13个属52个种,其中8个属的23个种表现柱头弯曲,其结果首次证明远古时锦葵科中雌雄异位花的柱头是没有弯曲的,这种柱头弯曲的进化至少有8次。柱头弯曲转换1次与一年生或多年生草本的转换相关联。一个不可预期的传粉环境可能是柱头弯曲进化的重要因素,因为发生柱头弯曲的种类有相同的生态分布却有不同的传粉方式。柱头弯曲进化作为一种传粉模式出现,使之具有在异交失败的情况下为了达到繁殖成功而发生自交的能力,提供一种混合的交配系统并且也反映了功能特性转变与生态环境之间的普遍的对应关系。


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